Giới thiệu
Trong số năm loài Plasmodium spp. được biết gây bệnh sốt rét ở người, thì P. vivax là loài phổ biến nhất. Mặc dù rất phổ biến ở Châu Á và Châu Mỹ Latinh, P. vivax được cho là không có ở Tây và Trung Phi do sự gần như cố định của một đột biến gây ra kiểu hình Duffy âm tính trên nhóm máu ở người bản địa Châu Phi. Thụ thể kháng nguyên Duffy cho chemokine (DARC) được các thể hoa thị của P. vivax sử dụng để xâm nhập vào hồng cầu. Vì sự vắng mặt của DARC trên bề mặt hồng cầu mang lại sự bảo vệ chống lại bệnh sốt rét do P. vivax gây ra, nên ký sinh trùng này từ lâu đã được nghi ngờ là tác nhân chọn lọc đột biến này. Tuy nhiên, giả thuyết này khó có thể “dung hòa” vớinguồn gốc tiến hóa được đề xuất của P. vivax.
Hình 1. Chu kỳ sinh học đặc biệt của Plasmodium vivax |Nguồn: Wikipedia and Quizlet.
Họ hàng gần nhất của P. vivax được cho là P. cynomolgi - loài gây nhiễm cho khỉ đuôi dài. Hai loại ký sinh trùng sốt rét (KSTSR) này tạo thành một dòng dõi trong một nhánh bao gồm ít nhất 7 loài Plasmodium khác, tất cả đều lây nhiễm cho các linh trưởng chỉ có ở châu Á. Quan điểm chung cho rằng P. vivax xuất hiện ở Đông Nam Á sau sự lây truyền chéo loài của một loại KSTSR khỉ. Theo kịch bản này, đột biến Duffy âm tính phổ biến ở người dân Tây Trung Phi đã được chọn lọc bởi một mầm bệnh chưa xác định khác, tần suất cao của nó đã ngăn P. vivax xâm nhập vào Trung Phi. Gần đây, các KSTSR giống P. vivax đã được xác định ở một số lượng hạn chế các loài vượn Châu Phi và một số loài muỗi Anopheles bị bẫy ở vùng lân cận của chúng. Đặc điểm phân tử của các KSTSR này cho thấy chúng rất giống nhưng rõ ràng là khác biệt với P. vivax ở người. Những phát hiện này làm dấy lên khả năng tồn tại một ổ chứa P. vivax hoang dã ở các loài vượn sống trong tự nhiên hoặc các loài linh trưởng Châu Phi khác. Tuy nhiên, vì chỉ có rất ít KST hoang dã này được xác định, nên thông tin liên quan đến phân bố địa lý, mối liên hệ với loài vật chủ, tỷ lệ mắc bệnh và mối quan hệ với P. vivax ở người còn thiếu.
Trên thực tế, hầu hết bằng chứng về ổ chứa P. vivax tự nhiên này đến từ vật nuôi và vượn trong các trung tâm cứu hộ động vật hoang dã. Vì vượn nuôi nhốt có thể bị nhiễm các loài Plasmodium spp. bình thường chúng không bị nhiễm trong môi trường sống tự nhiên, nên các nghiên cứu về quần thể sống trong tự nhiên là rất quan trọng. Vượn Châu Phi đang bị đe dọa nghiêm trọng và sống ở các vùng rừng hẻo lánh, khiến việc sàng lọc xâm lấn để tìm tác nhân gây bệnh truyền nhiễm trở nên không thực tế và phi đạo đức. Thay vào đó, các nhà nghiên cứu đã phát triển các phương pháp cho phép phát hiện và khuếch đại axit nucleic đặc hiệu của mầm bệnh từ DNA trong phân của vượn. Phương pháp này đã cho phép truy nguồn gốc của virus gây suy giảm miễn dịch ở người loại 1 (HIV-1) đến loài tinh tinh Pan troglodytes ở Tây Trung Phi và xác định tiền thân của P. falciparum ở người trong loài khỉ đột phương Tây Gorilla gorilla.
Hình 2. Cấu trúc quần thể trên toàn cầu, nguồn gốc tổ tiên và admixture các phân lập P. vivax
https://communities.springernature.com/plasmodium-vivax-origins-in-the-americas-a-tale-of-multiple-migrations
Một nghiên cứu dịch tễ phân tử của bệnh nhiễm trùng P. vivax ở các loài vượn sống hoang dã. Bằng cách sàng lọc hơn 5.000 mẫu phân từ 78 địa điểm rừng hẻo lánh, họ đã thử nghiệm trên các quần thể vượn khắp Trung Phi. Vì phân tích PCR thông thường dễ xảy ra lỗi và có khả năng gây nhầm lẫn trong phân tích phát sinh chủng loài, nên trình tự KSTSR được tạo ra bằng cách sử dụng khuếch đại bộ gen đơn (SGA), giúp loại bỏ sự tái tổ hợp do trùng hợp Taq gây ra và sự thay thế nucleotide khỏi các trình tự hoàn chỉnh. Số liệu phân tích chỉ ra khỉ đột phương Tây G. gorilla và khỉ đột phương Đông G. beringei và tinh tinh P. troglodytes, nhưng không phải bonobo P. paniscus, bị nhiễm ký sinh trùng giống P. vivax một cách đặc hữu và tỷ lệ nhiễm trong quần thể vượn hoang dã tương tự như tỷ lệ nhiễm trong quần thể người với sự lây truyền ổn định. Phân tích hơn 2.600 trình tự ty thể, apicoplast và nhân có nguồn gốc từ SGA cho thấy KST ở vượn đa dạng hơn đáng kể so với KST ở người và không phân nhóm theo loài vật chủ của chúng. Ngược lại, KST ở người tạo thành một dòng dõi đơn ngành nằm trong sự phân nhánh của các trình tự KST ở vượn. Điều này chỉ ra P. vivax ở người bắt nguồn từ một loài Plasmodium lây nhiễm cho tinh tinh và khỉ đột sống hoang dã, và tất cả P. vivax ở người hiện nay đều tiến hóa từ một tổ tiên duy nhất lan rộng ra khỏi châu Phi.
Mối liên hệ giữa các loài vật chủ và sự phân bố của loài vượn P. vivax
Sử dụng mồi PCR được thiết kế để khuếch đại DNA ty thể (mtDNA) của P. vivax đã sàng lọc 5.469 mẫu phân từ các quần thể vượn được lấy mẫu tại 78 địa điểm rừng trên khắp vùng cận Sahara thuộc châu Phi. Ngoại trừ 196 mẫu từ những con vượn đã quen với người, tất cả mẫu khác đều có nguồn gốc từ các quần thể chưa quen với người. Các loài và phân loài vượn được xác định bằng phân tích mtDNA trong phân. Một tập hợp con các mẫu cũng được phân tích vi vệ tinh để ước tính số lượng cá thể được lấy mẫu. Bằng cách nhắm mục tiêu vào đoạn mtDNA dài 297 bp, họ đã tìm thấy các trình tự giống P. vivax trong DNA phân của khỉ đột phương Tây G. gorilla, khỉ đột phương Đông G. beringei và tinh tinh P. troglodytes, nhưng không tìm thấy ở tin tinh lùn P. paniscus.
Nhiễm trùng phổ biến nhất ở tinh tinh trung tâm P.t. troglodytes và khỉ đột vùng đất thấp phía Tây G.g. gorilla với các cá thể nhiễm được xác định tại 76% điểm nghiên cứu, bao gồm sáu địa điểm nơi tìm thấy P. vivax ở cả hai loài này. P. vivax ở vượn cũng là bệnh đặc hữu ở tinh tinh phương Đông P.t. schweinfurthii và khỉ đột vùng đất thấp phía Đông G.b. graueri, với các cá thể vượn nhiễm bệnh được ghi nhận tại 38% điểm nghiên cứu. Mặc dù có sự phân bố địa lý rộng khắp, song tỷ lệ mẫu phân vượn chứa trình tự giống P. vivax tại bất kỳ địa điểm nào cũng thấp: trong số 2.871 mẫu tinh tinh và 1.844 mẫu khỉ đột được phân tích, chỉ có 45 và 32 mẫu được phát hiện dương tính với PCR. Sau khi hiệu chỉnh mẫu, đồng thời tính đến độ nhạy của xét nghiệm chẩn đoán không xâm lấn đã ước tính tỷ lệ cá thể dương tính với trình tự P. vivax cho mỗi địa điểm. Các giá trị thu được là 4-8%, thấp hơn tỷ lệ hiện mắc được xác định trước đây đối với KST giống P. falciparum (Laverania ) ở vượn hoang dã, nhưng chúng rất giống với tỷ lệ KST P. vivax được báo cáo ở các quần thể người bị nhiễm bệnh đặc hữu. Ở người, ước tính điểm về nhiễm trùng rõ ràng hiếm khi vượt quá 7%, ngay cả ở những khu vực có tỷ lệ mắc cao, và tỷ lệ KST >1% cho thấy sự lây truyền ổn định.
Các địa điểm nghiên cứu thực địa được thể hiện liên quan đến phạm vi sinh sống của ba phân loài tinh tinh thông thường (P.t. ellioti màu đỏ tươi; P t. troglodytes màu đỏ và P.t. schweinfurthii màu xanh lam, khỉ đột phương Tây G. gorilla màu vàng và khỉ đột phương Đông G. beringei màu xanh lá nhạt), cũng như tinh tinh lùn P. paniscus màu xanh lá cây. Hình tròn, hình vuông và hình lục giác lần lượt xác định các địa điểm nghiên cứu thực địa nơi lấy mẫu tinh tinh, khỉ đột sống hoang dã hoặc cả hai loài. Hình bầu dục chỉ ra các địa điểm lấy mẫu tinh tinh lùn. Hình tam giác biểu thị vị trí của các trung tâm cứu hộ động vật hoang dã. Các khu vực rừng được thể hiện bằng màu xanh lá cây đậm, trong khi các khu vực khô hạn và bán khô hạn được thể hiện bằng màu vàng và màu nâu tương ứng. Các hồ lớn và sông lớn được thể hiện bằng màu xanh lam. Các đường chấm trắng biểu thị biên giới quốc gia. Các địa điểm phát hiện vi rút P. vivax ở vượn được đánh dấu màu vàng, với chữ màu đỏ cho biết cả tinh tinh và khỉ đột đều bị nhiễm bệnh.
Vì P. vivax ở người có thể gây nhiễm ở gan tiềm ẩn nên đã xem xét khả năng DNA KST ở vượn có thể được bài tiết qua phân ngay cả khi không có nhiễm trùng giai đoạn máu, nên làm tăng ước tính tỷ lệ nhiễm. Để kiểm tra họ đã so sánh độ nhạy của phương pháp phát hiện KST dựa trên PCR mẫu máu và phân của những con tinh tinh bị nuôi nhốt tại một trung tâm cứu hộ động vật hoang dã. Điều quan trọng là, những con tinh tinh này được nuôi trong các chuồng ngoài trời ngay cạnh môi trường sống của vượn hoang dã, nên tiếp xúc với cùng quần thể muỗi. Dù các mẫu máu và phân không được đối chiếu, 11/48 con tinh tinh (23%) được phát hiện dương tính với P. vivax bằng phân tích máu, so với 1/68 con tinh tinh (1,5%) bằng phân tích phân. Do đó, việc phát hiện P. vivax trong phân kém nhạy hơn đáng kể so với phát hiện trong máu, rất có thể là do tải lượng KST thấp hơn và có thể đánh giá thấp số lượng vượn bị nhiễm bệnh xuống.
Hình 3. Trình tự PvDBP dựa trên phả hệ di truyền, chỉ ra đa nguồn gốc của nhóm Plasmodium vivax tại châu Phi có nhóm máu Duffy âm.
https://www.researchgate.net/publication/351535969_Contrasting_Epidemiology_and_Genetic_Variation_of_Plasmodium_vivax_Infecting_Duffy_Negatives_across_Africa/
Điều này có thể giải thích lý do không phát hiện được P. vivax ở loài tinh tinh Nigeria-Cameroon ( P.t. ellioti) và khỉ đột Cross River G.g. diehli sống hoang dã, vì chỉ có rất ít mẫu phân được thu thập. Thật vậy, sau đó họ đã xác nhận nhiễm P. vivax bằng phân tích máu ở 5 con tinh tinh Nigeria-Cameroon được lấy mẫu trong điều kiện nuôi nhốt và dù không được kiểm tra trong nghiên cứu này, tinh tinh phương Tây P.t. verus trước đây đã được chứng minh là mang KST này trong tự nhiên. Do đó, cả bốn phân loài của tinh tinh thông thường cũng như khỉ đột phương Tây và phương Đông đều bị nhiễm P. vivax, cho thấy sự tồn tại của một ổ chứa mầm bệnh đáng kể trong tự nhiên.
Với tình trạng nhiễm lan rộng cả quần thể tinh tinh và khỉ đột, hơn 700 mẫu phân tinh tinh lun từ 8 địa thu thập khác nhau cho kết quả âm tính với P. vivax là một điều đáng ngạc nhiên. Vì tinh tinh lùn sống hoang dã cũng không có KST liên quan đến P. falciparum, nhưng lại dễ bị nhiễm P. falciparum ở người khi bị nuôi nhốt, nên phát hiện này có thể phản ánh sự khan hiếm các vectơ muỗi truyền. Ở người, một đột biến (T thành C tại vị trí -33) trong vị trí liên kết yếu tố phiên mã GATA-1 trong vùng khởi động của gen DARC tạo ra khả năng đề kháng nhiễm P. vivax, nhưng phân tích trình tự của cùng vùng này trong 134 mẫu vượn, gồm 28 mẫu từ tinh tinh lùn cho thấy không có mẫu nào có sự thay thế này. Ngoài ra, tất cả gen DARC của loài vượn được phân tích đều mã hóa kháng nguyên nhóm máu với axit aspartic ở axit amin 42, thay vì glycine được tìm thấy trong alen Fy a bảo vệ ở người.
Câu hỏi đặt ra liệu các loài linh trưởng khác ở Trung Phi có thể mang KST giống P. vivax hay không. Sử dụng cùng một cặp mồi PCR đặc hiệu cho P. vivax, sàng lọc 998 mẫu máu từ 16 loài khỉ Cựu Thế giới đã được thu thập trước đó cho các nghiên cứu dịch tễ học phân tử về virus suy giảm miễn dịch ở khỉ. Khi thử nghiệm các mẫu từ 11 điểm khác nhau ở miền Nam Cameroon và vùng phía Tây của Congo không phát hiện nhiễm P. vivax ở bất kỳ con vật nào được thử nghiệm. Dù 501 trong số 998 mẫu máu (50,2%) cho ra sản phẩm khuếch đại PCR, tất cả đều đại diện cho nhiễm trùng Hepatocystis spp. được xác định bằng phân tích trình tự. Do đó, không tìm thấy bằng chứng về ổ chứa P. vivax ở các loài khỉ châu Phi này.
SGA của trình tự P. vivax
Để kiểm tra mối quan hệ tiến hóa của KST ở vượn và người, họ đã khuếch đại toàn bộ bộ gen ty thể P. vivax thành ba đoạn chồng chéo một phần. Việc này được thực hiện bằng cách sử dụng SGA tiếp theo là giải trình tự khuếch đại trực tiếp, giúp loại bỏ sự tái tổ hợp do trùng hợp Taq gây ra và các lỗi thay thế nucleotide, đồng thời cung cấp sự đại diện tỷ lệ thuận các trình tự KST có mặt trong cơ thể sống. Sự sắp xếp các trình tự này đã tiết lộ hai biến thể nucleotide đơn (SNV) phân biệt tất cả KST ở vượn với tất cả KSTSR ở người. SNV thứ ba được đề xuất trước đó có tính đa hình giữa các mẫu vượn trong tập dữ liệu. Do đó, họ đã thiết kế các mồi PCR để khuếch đại một đoạn (đoạn D) gồm cả hai SNV trên cùng một đoạn khuếch đại SGA. Dù chỉ một phần nhỏ các mẫu phân dương tính với P. vivax tạo ra đoạn mtDNA lớn hơn, họ vẫn có thể tạo ra trình tự đoạn D từ 22 con tinh tinh và 9 con khỉ đột, trong đó 17 con được lấy mẫu trong tự nhiên.
Vì hầu hết các trình tự trong cơ sở dữ liệu được tạo ra bằng PCR thông thường, họ cũng đã sử dụng SGA để khuếch đại trình tự đoạn D từ máu của những người nhiễm P. vivax nhằm tạo ra các trình tự không có lỗi của trùng hợp Taq. Các mẫu này gồm 94 du khách quốc tế, những người đã nhiễm P. vivax khi đến thăm các khu vực SRLH, cũng như 25 cá nhân nhiễm P. vivax từ Trung Quốc, Thái Lan, Myanmar và Ấn Độ và do đó cung cấp một mẫu đại diện toàn cầu về các trường hợp nhiễm P. vivax ở người. Phân tích phát sinh chủng loài của tất cả trình tự mtDNA P. vivax có nguồn gốc từ SGA cho thấy các KSTSR ở vượn tạo thành 2 nhánh riêng biệt. Một nhánh đại diện bởi các trình tự từ chỉ hai mẫu tinh tinh (BQptt392 và DGptt540) gần như khác biệt với các KST còn lại ở vượn và người tương tự như các loài Plasmodium spp. khác, nên có khả năng đại diện cho một loài chưa được xác định trước đây. Tất cả trình tự KSTSR ở vượn khác đều có mối quan hệ gần gũi với nhau và với các trình tự P. vivax ở người, nên dường như đại diện cho một loài duy nhất. P. vivax này, các trình tự có nguồn gốc từ tinh tinh và khỉ đột được phân bố xen kẽ, nhưng tất cả trình tự có nguồn gốc từ người tạo thành một dòng dõi duy nhất được hỗ trợ tốt nằm trong sự phân nhánh của các KST ở vượn. Việc đưa vào các trình tự không phải SGA đã được công bố trước đó đã xác nhận cấu trúc này, mặc dù nhiều trình tự trong cơ sở dữ liệu cho thấy các nhánh dài gợi ý về lỗi PCR. Điều thú vị là, trình tự P. vivax duy nhất được xác định gần đây ở một du khách châu Âu sau khi làm việc trong một khu rừng ở Trung Phi không thuộc dòng P. vivax ở người mà lại nhóm với các KSTSR thu từ tinh tinh và khỉ đột sống hoang dã. Điều này xác nhận nghi ngờ rằng du khách này đã bị nhiễm bệnh do lây truyền chéo loài từ một loài vượn hoang dã.
Vị trí phát sinh chủng loài của trình tự đoạn ty thể D (2.524 bp) từ các chủng P. vivax của vượn và người được thể hiện liên quan đến trình tự tham chiếu KST của người và khỉ Macaque. Tất cả trình tự đều được tạo ra bởi SGA, ngoại trừ các chủng tham chiếu của người (Salvador I, Ấn Độ VII, Mauritania I, Triều Tiên và Brazil I) và linh trưởng từ cơ sở dữ liệu GenBank. Một dòng dõi thứ hai của các trình tự KSTSR liên quan từ các mẫu tinh tinh DGptt540 và BQptt392 có khả năng đại diện cho một loài Plasmodium spp. mới . Cây phả hệ được suy luận bằng phương pháp xác suất tối đa. Các số phía trên và phía dưới các nút biểu thị giá trị bootstrap (≥70%) và xác suất hậu nghiệm Bayes (≥0,95) tương ứng (thanh tỷ lệ biểu thị năm lần thay thế nucleotide). Để kiểm tra tính vững chắc của các mối quan hệ phát sinh chủng loại, họ đã chọn thêm các vùng gen đã được sử dụng trước đây cho các nghiên cứu tiến hóa của P. vivax, chúng gồm các phần của gen protease phân giải casein apicoplast C (clpC) cũng như các gen nhân mã hóa lactate dehydrogenase (ldh), adenylosuccinate lyase (asl), kinase liên quan đến chu kỳ phân chia tế bào 2 (crk2) và β-tubulin (β-tub). Dù số lượng mẫu vượn tạo ra sản phẩm khuếch đại ít hơn, điều này rất có thể là do số lượng bản sao của bộ gen apicoplast và nhân thấp hơn so với mtDNA. Tuy nhiên, nhiều mẫu cho ra nhiều hơn một kiểu gen P. vivax cho thấy sự đồng nhiễm với nhiều biến thể lưu hành địa phương.
Để tăng số lượng trình tự tham chiếu phù hợp, họ cũng đã khuếch đại các đoạn tương tự này từ các mẫu người dương tính với P. vivax và đối với một số vùng gen từ KSTSR khỉ Macaque có liên quan. Các cây phát sinh chủng loại thu được có cấu trúc rất giống nhau, với KSTSR ở người luôn tạo thành một dòng dõi đơn ngành. Hơn nữa, dòng dõi này nằm trong phạm vi phân bố của các trình tự vượn giống P. vivax đối với 5/6 vị trí được thử nghiệm. Ngược lại, các trình tự của tinh tinh và khỉ đột lại xen kẽ nhau, cho thấy P. vivax thường được truyền giữa hai vật chủ vượn này.
Hình 4. Quan hệ tiến hóa Plasmodium spp. Các chữ màu Plasmodium spp. nhiễm tren người (màu đỏ), tinh tinh (xanh da trời) và khỉ đột (xanh lá cây). Bốn nhóm Plasmodium spp. chỉ ra thiết kế các giống phụ của các KSTSR ở linh trưởng.
Nguồn: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0020751916301229
Trình tự gen apicoplast và gen nhân cũng xác nhận sự tồn tại của loài Plasmodium thứ hai, có quan hệ gần gũi ở loài vượn. Trình tự thu được cho các gen clpC, ldh và crk2 từ một trong hai mẫu tinh tinh cho ra trình tự mtDNA khác biệt (DGptt540 và BQptt392) lại một lần nữa rõ ràng khác biệt với P. vivax. Trong cây phát sinh loài mtDNA, ldh và 5′ crk2, loài mới này là họ hàng gần nhất của P. vivax dù chỉ tìm thấy bằng chứng mạnh cho điều này ở hai cây phả hệ sau, trong khi ở các cây khác, mối quan hệ không được xác định rõ ràng. Mặc dù loài mới này có vẻ hiếm, nhưng nó đã được tìm thấy trong các mẫu từ hai địa điểm cách nhau khoảng 110 km. Hơn nữa, việc phát hiện ra nó phụ thuộc vào phản ứng chéo của các mồi PCR đặc hiệu cho P. vivax cho thấy tỷ lệ phổ biến và mối liên hệ với vật chủ của nó vẫn cần được xác định. Tuy nhiên, trình tự KSTSR hiện có cho thấy vượn châu Phi không chỉ mang KSTSR P. vivax mà còn cả họ hàng gần nhất của nó.
Sự đa dạng tương đối của P. vivax ở vượn và người
Phân tích phát sinh chủng loài cho thấy các chủng P. vivax ở người có nguồn gốc từ sự phân hóa của KST ở vượn, dự đoán các chủng ở người sẽ thể hiện sự đa dạng di truyền thấp hơn. Để kiểm tra điều này, họ đã tính toán sự đa dạng nucleotide tương đối của trình tự P. vivax ở vượn và người được tạo ra từ SGA. Thật vậy, số lượng khác biệt nucleotide trung bình trên mỗi vị trí (π) cao hơn ở KST vượn so với KST ở người tại tất cả locus được thử nghiệm. Tuy nhiên, mức độ đa dạng tăng lên khác nhau giữa các gen. Sự đa dạng của trình tự mtDNA chỉ cao hơn 1,4 lần ở KSTSR vượn so với ở người, trong khi đối với trình tự apicoplast, giá trị này cao hơn 6 lần. Đối với các gen nhân, trình tự ở vượn đa dạng hơn ừ 9 (asl, ldh) đến 50 (crk2) lần. Nếu mức độ đa dạng thực sự tương tự nhau ở KST của vượn và người, thì rất khó có thể quan sát thấy sự khác biệt này một cách nhất quán.
Sự đa dạng tương đối của các gen khác nhau cũng khác nhau giữa KSTSR ở vượn và người. Ví dụ, đối với KSTSR ở vượn, trình tự gen nhân đa dạng hơn mtDNA từ 12 đến 25 lần, trong khi tỷ lệ này chỉ là 1-2 đối với KST ở người. Trong trường hợp không có chọn lọc tích cực hoặc thay đổi nhân khẩu học, sự đa dạng tương đối trong cùng một loài sẽ tương tự như sự đa dạng giữa các loài. Do đó, để so sánh họ đã tính toán khoảng cách giữa các trình tự tương đồng từ P. vivax và P. cynomolgi có quan hệ gần.
Hình 5. Đặc điểm di truyền một số loài KSTSR trên quần thể linh trưởng
|Nguồn: https://www.nature.com/articles/nature07327
Đối với 4/5 locus, sự đa dạng tương đối theo giá trị mtDNA giữa các chủng P. vivax ở vượn rất giống với sự phân kỳ tương đối giữa các loài; ngoại lệ duy nhất là crk2, có sự đa dạng bất thường giữa các KST ở vượn (so với các locus nhân khác), nhưng cũng là gen nhân được bảo tồn nhiều nhất giữa các loài. Ngược lại, giá trị đa dạng gen nhân và gen apicoplast (so với mtDNA) giữa các chủng P. vivax ở người lại thấp một cách đáng kể. Sự đa dạng giảm sút này giữa các chủng P. vivax ở người rất có thể phản ánh một sự suy giảm đa dạng, tùy thuộc vào thành phần quần thể ban đầu, có thể đã ảnh hưởng đến sự đa dạng tương đối của bộ gen bào quan và bộ gen nhân khác nhau
(Còn nữa) ---> Tiếp theo Phần 2
TS.BS. Huỳnh Hồng Quang
Viện Sốt rét-KST-CT Quy Nhơn