Ký sinh trùng sốt rét P.falciparum

Các loài muỗi Anopheles ở Đông Nam Á có tính đa dạng cao và các vector truyền sốt rét chính thuộc về phức hợp loài hoặc thuộc nhóm các loài khó hoặc không thể phân biệt được do sự chồng chéo về các đặc điểm hình thái. Những thuận lợi về phân loại học phân tử hiện nay đã cung cấp các phương pháp đơn giản và tin cậy để xác định loài một cách rõ ràng. Sự hiểu biết ngày một nhiều về các vector sốt rét ở Đông Nam Á có liên quan đến các chương trình phòng chống vector, sự thành công của các chương trình này phụ thuộc nhiều vào các thông tin chính xác về sinh học và tập tính của các loài vector truyền bệnh.

Đông Nam Á, thuộc khu vực sông Mê Kông bao gồm 15 quốc gia chịu một gánh nặng về các bệnh do vector truyền, trong đó sốt rét là bệnh quan trọng nhất. Hằng năm, theo báo cáo có đến 1,5 triệu người mắc bệnh, tuy nhiên người ta dự đoán thực sự mỗi năm có thể có đến 100 triệu bệnh nhân sốt rét xảy ra ở khu vực này, chiếm 30% tỷ lệ mắc sốt rét toàn cầu và tỷ lệ chết khoảng 8%, khoảng 26.000 ca tử vong hằng năm (WHO, 2007).

Việc kiểm soát bệnh sốt rét đã đạt được nhiều tiến bộ trong thập kỷ qua, đặc biệt là ở Bhutan, Campuchia, Lào, Sri Lanka, Thái Lan và Việt Nam. Tuy nhiên, một tỷ lệ cao về bệnh sốt rét vẫn còn xảy ra ở các vùng rừng đồi thấp (hilly forested area) và một số trọng điểm thuộc ven biển (Trung và cs., 2004).

Dịch tễ học của các bệnh do vector truyền có liên kết chặt chẽ với sự dạng sinh học của các loài vector côn trùng có khả năng truyền bệnh như là các loài muỗi anopheles có thể truyền bệnh sốt rét. Ngày nay, người ta phải xem xét đến cả toàn thể các loài anopheles có mặt trong vùng, thay vì chỉ tập trung vào một loài vector. Những sự thay đổi về sinh thái, số lượng và khí hậu có ảnh hưởng đến thành phần loài của các quần thể muỗi anopheles và kết quả làm ảnh hưởng đến sự lan truyền sốt rét. Điều này hoàn toàn đúng ở châu Á, nơi mà sự đa dạng sinh học và sự phong phú của các loài muỗi anopheles cao hơn so với các vùng khác (Foley và cs., 2007), và là nơi có những thay đổi quan trọng về môi trường, như sự phá rừng/phát quang (Walsh và cs., 1993) và hệ thống thủy lợi (Klinkenberg và cs., 2004) đang diễn ra với tốc độ nhanh chóng.

Các vector truyền bệnh sốt rét chính ở các nước Đông Nam Á thuộc về phức hợp loài và các nhóm của các loài có quan hệ gần gũi khó phân biệt bằng hình thái vì thế thường khác nhau về đặc điểm sinh học (Harbach, 2004). Sự có mặt trong cùng vùng phân bố với các loài vector truyền bệnh gây phức tạp cho sự hiểu biết của chúng ta về sự truyền bệnh và dịch tễ học sốt rét. Một loài có thể đóng vai trò chính ở một vùng nhưng lại là vai trò thứ yếu ở vùng khác và vai trò vector của từng loài có thể thay đổi liên quan đến sự thay đổi về môi trường hoặc theo mùa. Vì thế việc kiểm soát vector trong khu vực bị cản trở chủ yếu bởi số lượng và sự phức tạp của các loài vector chính và phụ. Điều này khiến các nhà khoa học phải cùng nhau nghiên cứu về tất cả các quần thể muỗi anopheles và kết hợp các thông tin khác nhau về các hệ thống vector để định rõ các loài vector thích hợp và các chương trình phòng chống có hiệu quả (Manguin và cs., 2008).

Mục đích của bài viết này là tổng hợp những thông tin mới nhất về phức hợp Minimus và phức hợp Dirus, là các loài vector truyền bệnh sốt rét chính thuộc giống Anopheles, giống phụ Cellia ở Đông Nam Á.

Phức hợp Minimus (nhóm Funestus, Myzomyia Series)

Phức hợp Minimus bao gồm 2 loài có tên chính thức là An. minimus (loài A) và An. harrisoni (loài C)(Harbach và cs., 2007) và một loài có tên gọi chưa chính thức là An. minimus E. Vài dạngđược coi là An. minimus được đã được đề cập đến trong tài liệu đã được công bố là các biến thể về hình thái hoặc nhiễm sắc thể của loài di truyền (Chen và cs., 2002).

Đến nay, việc phân loại phức hợp Minimus sắp hoàn chỉnh, việc mô tả đặc điểm và đặt tên cho An. minimus E đang được tiến hành (Harbach, số liệu chưa công bố). Cho dù đã được phân loại chính thức, cả 3 loài này khó có thể phân biệt nhau dựa vào đặc điểm hình thái (Jaichapor và cs., 2005; Sungvornyothin và cs., 2006) và việc tách chúng ra khỏi các loài quan hệ gần gũi có cùng vùng phân bố hiện vẫn đang gặp khó khăn do sự chồng chéo (overlap) về các đặc điểm hình thái.

Việc áp dụng các kỹ thuật sinh học phân tử đã giúp cho việc định loại một cách tin cậy trong các điều tra về côn trùng. Một số phương pháp định loại phân tử hiện nay đang được sử dụng để phân biệt 2 loài đồng hình có cùng vùng phân bố, là An. minimus và An. harrisoni cũng như các loài có quan hệ gần gũi có cùng vùng phân bố. Phương pháp RFLP-PCR (Garros và cs., 2004b; Van Bortel và cs., 2000) rất thuận lợi cho việc kiểm tra anopheline fauna ở quy mô lớn, nhưng lại mất nhiều thời gian (do đây là phương pháp PCR 2 bước), và đắt hơn so với những phương pháp khác. Phương pháp AS-PCR được sử dụng thường xuyên hơn để phân biệt An. minimus và An. harrisoni, cũng như các loài có quan hệ gần gũi khác như An. aconitus, An. varuna, An. pampanai vì đây là phương pháp nhanh, chính xác và dễ ứng dụng (Garros và cs., 2004a; Phuc và cs., 2003, Hương và cs., 2004).

Hình 1: Hình ảnh điện di định loại các loài muỗi An. minimus A, An. minimus C (=An. harrisoni) và 4 loài muỗi có quan hệ gần gũi (Hương và cs., 2004)

        Mặc dù các phương pháp phân tử có giá trị song các dữ liệu quan trọng về sinh thái học, và sự phân bố của An. harrisoni vẫn chưa đầy đủ. Các nghiên cứu đã cho thấy rằng An. minimus và An. harrisoni được xem như là các vector truyền sốt rét chính ở các vùng đồi ở các nước phương đông (Oriental region). Các loài này thường được tìm thấy ở các độ cao từ 200-900 m, chúng cũng được tìm thấy ở mức độ cao hơn nhưng rất ít gặp ở độ cao trên 1500 m (Harrison, 1980; Oo và cs., 2004). An. minimus loài E có giới hạn phân bố ở đảo Ishigaki thuộc Ryukyu Archipelago, Nhật Bản, là vùng không có sốt rét (Green và cs., 1990; Harbach và cs., 2006; Somboon và cs., 2001)

An. minimus kéo dài từ phía bắc Ấn Độ về hướng đông xuyên qua Việt Nam và về hướng bắc ngang qua nam Trung Quốc (đến vĩ độ bắc 24.5N), bao gồm Đài Loan (Chen và cs, 2002; Garros và cs., 2005b; Jambulingam và cs., 2005; Phuc và cs., 2003; Van Bortel và cs., 2000). An. harrisoni được thu thập ở Việt Nam, Lào, Thái Lan, Myanmar và nam Trung Quốc (đến vĩ độ bắc 32.5N) (Chen và cs., 2002; Garros và cs., 2005b; Kengne và cs., 2001; Phuc và cs., 2003; Sharpe và cs., 2000; Singh và cs., 2006; Trung và cs., 2004, Hương và cs., 2006). An. minimus và An. harrisoni được tìm thấy cùng phân bố trên diện rộng bao gồm miền Bắc và miền Trung Việt Nam (Hương và cs., 2004; 2006), phía Nam Trung Quốc, Phía bắc của Lào và tây Thái Lan (Garros và cs., 2006). Dữ liệu của Kampuchia vẫn còn rất ít và cho đến nay vẫn chưa có mẫu muỗi An. harrison được tìm thấy ở đây (Coosemans và cs., 2006). Mới đây, Singh và cs. (2006) đã ghi nhận sự có mặt của An. harrisoni (An. minimus loài C) ở miền trung Myanmar (Mandalay).

Hình 2: Phân bố của phức hợp Minimus dựa vào định loại phân tử (Manguin và cs., 2008)

Tập tính đốt máu (trophic/dinh dưỡng) đặc trưng của An. minimus và An. harrisoni đã được nghiên cứu ở 4 nước là Kampuchia, Lào, Việt Nam (Garros và cs., 2006; Trung và cs., 2005; Van Bortel và cs, 1999) và Thái Lan (Sungvornyothin và cs., 2006), nhưng chưa có những thông tin gì về loài An. minimus E của Nhật Bản. Các nghiên cứu này cho thấy rằng muỗi cái trưởng thành của cả 2 loài là những loài đốt máu cơ hội vì chúng biểu hiện một sự mềm dẻo về tập tính (behavioral plasticity) ở mức độ cao (Trung và cs., 2005).

An. minimus là một trong những loài vector truyền bệnh sốt rét chính ở các nước Đông Nam Á (Trung và cs., 2004). Hiện nay, các chương trình phòng chống vector có hiệu quả tốt đã gây khó khăn cho việc đánh giá vai trò vector của An. harrisoni, nhưng với tập tính tiêu máu ngoài nhà (exophagic) và thích đốt máu động vật (zoophilic) so với An. minimus cho thấy khả năng vector của nó thấp hơn ở một số vùng miền bắc Việt Nam (Van Bortel và cs., 1999). Tuy nhiên, sự hiện diện của An. harrisoni và không có An. minimus ở miền trung Trung Quốc, nơi có sự lưu hành sốt rét cho thấy rằng loài muỗi này cùng với 3 loài muỗi thuộc nhóm Hyrcanus, đóng vai trò quan trọng trong sự lan truyền sốt rét (Chen và cs., 2003, 2006, 2002).

Các thành viên của phức hợp Minimus xuất hiện ở vùng rừng đồi thấp (forested foothills) của Ấn Độ, Đông Nam Á, và nam Trung Quốc nơi bọ gậy sống chủ yếu ở các kênh và suối nước trong, có các bờ cỏ và dòng chảy chậm (Harrison, 1980). Tuy nhiên, bọ gậy của An. minimus cũng được tìm thấy trong các vật dụng chứa nước ở ngoại ô Hà Nội (Van bortel và cs., 1999, 2003). Các số liệu chưa công bố từ các khảo sát thực địa ở miền bắc Việt Nam cho thấy An. harrisoni xuất hiện ở vùng đồi mở có liên quan đến hệ thống sinh thái nông nghiệp bị phát quang (deforested agro-ecosystems),trái lại An. minimus xuất hiện ở các môi trường khép kín ít bị xáo trộn, có ít thay đổi do con người gây nên (Garros và cs., số liệu chưa công bố). Ở miền tây Thái Lan, An. harrisoni được tìm thấy ít sự đa dạng về chỗ ở hơn so với An. minimus, chỉ xuất hiện ở môi trường sống trong phạm vi từ ruộng lúa (agricutural fields) đến rừng có tán khép kín (Rongnoparut và cs., 2005). Sự khác nhau giữa 2 vùng này có thể do sự mềm dẻo cao về tập tính (high behavioral plasticity) của cả 2 loài.

Phức hợp Dirus (nhóm Leucosphyrus, Neomyzomyia Series)

Phức hợp Dirus bao gồm 7 loài khác nhau, từ những loài là vector truyền bệnh sốt rét đến những loài không có khả năng truyền bệnh sốt rét ở người ở vùng rừng mưa thường xanh nhiệt đới, vùng rừng được trồng và bìa rừng của các nước Đông Nam Á (Baimai, 1998; Oo và cs., 2004). Việc phân loại phức hợp này vừa được làm sáng tỏ, tất cả các loài này đã được mô tả về hình thái và đặt tên chính thức (Sallum và cs., 2005) và đã lập bản đồ phân bố của chúng ở vùng Đông Nam Á (Baimai, 1998; Obsomer và cs., 2007).

An. dirus (= An. dirus A) phân bố rộng rãi ở vùng Đông Á- có mặt ở Myanmar, Thái Lan, Kampuchia, Lào, Việt Nam và đảo Hải Nam (Trung Quốc). An. cracens (= An. dirus B) có ở miền nam (bán đảo) Thái Lan, bán đảo Malaysia và Sumatra (Indonesia). An. scanloni (= An. dirus C) có mặt ở một vùng tương đối hẹp dọc theo biên giới Nam Myanmar, phía tây và nam Thái Lan và có liên kết mật thiết với môi trường đá vôi. An. baimaii (= An. dirus D) có mặt từ các vùng tây nam Trung Quốc (tỉnh Vân Nam), tây Thái Lan, Myanmar và Bangladesh đến đông bắc Ấn Độ và đảo Andaman (Ấn Độ) (Sallum và cs., 2005). An. elegans (= An. dirus E) giới hạn ở vùng rừng có nhiều đồi núi (hilly forests) của tây nam Ấn Độ. An. nemophilous (= An. dirus F) phân bố rải rác dọc theo bán đảo Thái-Malay và vùng biên giới Thái với Myanmar và Kampuchia. Cuối cùng là An. takasagoensis chỉ có ở Đài Loan.

Hình 3: Phân bố của 7 thành viên thuộc phức hợp Dirus (An. cracens ở Sumatra không có trong hình); (Manguin và cs., 2008)

Việc nhận biết các loài này ban đầu chủ yếu dựa vào các thử nghiệm lai chéo giữa các loài và nghiên cứu về các kiểu băng của nhiễm sắc thể nhiều sợi, sau này bằng phương pháp phân tích điện di enzym (Baimaii và cs., 1987, Green và cs., 1992a; Hii, 1984). Vì một số loài trong phức hợp thường có mặt trong cùng vùng phân bố, do đó điều quan trọng là phải xác định rõ các loài này. Chính vì thế, 2 phương pháp AS-PCR đã được thực hiện để xác định các loài này. Walton và cs. (1999b) đã đưa ra kỹ thuật AS-PCR dựa vào trình tự ITS2 để phân biệt và xác định An. dirus, An. cracens, An. scanloni, An. baimaii và An. nemophilous; Maguin và cs. (2002) đã đưa ra kỹ thuật PCR dựa vào SCAR (sequence characterized amplified region) để xác định 5 loài vừa nêu trên. Gần đây, một nghiên cứu xem xét lại phức hợp này của Sallum và cs. (2005) cho thấy rằng các đặc điểm hình thái xuất hiện ở tất cả các giai đoạn trong chu kỳ sống để phân biệt các loài. Tuy nhiên các tác giả cũng nhấn mạnh “do sự biến thiên thay đổi phức tạp về vẻ bên ngoài của chúng, nên việc tách biệt nhiều loài trong nhóm này (nhóm Leucosphyrus) bằng các đặc điểm hình thái sẽ luôn luôn là một sự thách thức”

Phức hợp dirus bao gồm các loài vector sốt rét rừng chính, chủ yếu là An. dirus và An. baimaii, là 2 loài lan truyền cả P.falciparum và P. vivax. Các nghiên cứu cho thấy rằng đây là các loài thích gần người, chủ yếu tiêu máu ngoài nhà (exophagic) và là loài muỗi có khả năng truyền sốt rét cao (Baimai và cs., 1988). An. cracens là loài thích gần người, loài này cùng có thể có vai trò trong lan truyền sốt rét, cũng giống như An scanloni và An. elegan. Các phương pháp xác định bằng hình thái và phân tử hiện có sẽ cho phép các nhà nghiên cứu khảo sát về mức độ qua đó xác định loài nào có thể liên quan đến vai trò lan truyền sốt rét. Hai loài khác trong phức hợp là An. nemopilous và An. takasagoensis, không có vai trò lan truyền sốt rét do tập tính thích súc vật của chúng (Zoophilic) (Baimai, 1988; Peyton và Harrison, 1980).

Các loài trong phức hợp Dirus là các loài muỗi rừng (rừng đồi thấp/forested foothill, rừng sâu, rừng được trồng), nhưng thỉnh thoảng thu thập được ở vùng bìa rừng. Bọ gậy của các loài muỗi này chủ yếu sống vũng nước nhỏ, thường là tạm thời, chủ yếu là nước đọng, sạch có bóng râm, vũng nước mưa (puddle), dấu chân động vật, suối thậm chí ở giếng ở các vùng núi đồi có rừng thường xanh sơ cấp, thứ cấp hoặc rừng có lá rụng, rừng tre, và các đồn điền trồng cao su và cây ăn quả (Baimai và cs., 1988; Oo và cs., 2002; Prakash và cs., 2002).

Các loài trong phức hợp Dirus có quan hệ gần gũi với các loài của phức hợp Leucosphyrus và đây là nguyên nhân của sự lộn xộn trong các tài liệu đã được công bố. Một số nghiên cứu, chủ yếu dựa vào thử nghiệm lai chéo, di truyền tế bào, và các dữ liệu về enzym, và gần đây hơn là các phương pháp phân tử, là cần thiết để nhận biết từng loài và để xác nhận về cấp bậc phân loại của chúng (Baimai, 1988, 1989; Baimai và cs., 1987; Green và cs., 1992a; Hii, 1984; Sallum và cs., 2005).

Tài liệu tham khảo:

1.WHO, 2007. Malaria: Disease burden in SEA Region. SEARO,WHO Southeast Asia Region, http://www.searo.who.int/EN/Section10/Section21/ Section340_4018.htm.

2.Trung H.D., VanBortel W., Sochanta T., Keokenchanh K., Quang N.T., Cong L.D., Coosemans M., 2004. Malaria transmission and major malaria vectors in different geographical areas of Southeast Asia. Trop. Med. Int. Health 9,230–237.

3.Foley D.H., Rueda L.M., Wilkerson R.C., 2007. Insight into global mosquito biogeography from country species records. J. Med. Entomol. 44,554–567.

4.Walsh J.F., Molyneux D.H., Birley M.H., 1993. Deforestation: effects o­n vector-borne disease. Parasitology 106 (Suppl), S55–S75.

5.Harbach R.E., 2004. The classification of genus Anopheles (Diptera:Culici­dae): a working hypothesis of phylogenetic relationships. Bull. Entomol. Res. 94, 537–553.

6.Harbach R.E., Garros C., Manh N.D., Manguin S., 2007. Formal taxonomy of species C of the Anopheles minimus sibling species complex (Diptera:Culicidae). Zoo taxa 1654, 41–54.

7.Jaichapor B., Kengluecha A., Rongnoparut P., Rueda L.M., Sithiprasasna R., 2005. Morphological variations of Anopheles minimusA in Tak province, Thailand. Southeast Asian J. Trop. Med. Hyg. 36, 609–615.

8.Sungvornyothin S., Garros C., Chareonviryaphap T., Manguin S., 2006. How reliable is the humeral pales pot for identification of cryptic species of the Minimus Complex? J. Am. Mosq. Control Assoc. 20, 185–191.

9.Garros C., Koekemoer L.L., Kamau L., Awolola T.S., Van Bortel W., Coetzee M., Coosemans M., Manguin S., 2004b. Restriction fragment length polymorphism method for the identification of major African and Asian malaria vectors within the Anopheles funestus and An. minimus groups. Am. J. Trop. Med. Hyg. 70, 260–265.

10.Garros,C., Harbach,R.E., Manguin,S., 2005a. Morphological assessment and molecular phylogenetics of the Funestus and Minimus Groups of Anopheles(Cellia). J. Med. Entomol. 42,522–536.

11.Manguin S. , Garros C., Dusfour I.., Harbach R.E., Coosemans M. 2008.Bionomics, taxonomy, and distribution of the major malaria vector taxa of Anopheles subgenus Cellia in Southeast Asia: An updated review. Infection, Genetics and Evolution 8, 489–503.

12.Harrison B.A., 1980. The Myzomyia Series of Anopheles(Cellia) in Thailand, with emphasis o­n intra-inter specific variations (Diptera:Culicidae) Medical entomology studies-XIII. Contr. Am. Entomol. Inst. 17, 1–195.

13.Oo T.T., Storch V., Becker N., 2004. Review of the anopheline mosquitoes of Myanmar. J. Vector Ecol. 29, 21–40.

14.Green C.A., Gass R.F., Munstermann L.E., Baimai V., 1990. Population-genetic evidence for two species in Anopheles minimus in Thailand. Med. Vet. Entomol. 4, 25–34.

15.Chen B., Harbach R.E., Butlin R.K., 2002. Molecular and morphological studies o­n the Anophelesminimus group of mosquitoes in southern China: taxonomic review, distribution and malaria vector status. Med. Vet. Ento­mol. 16, 253–265.

16.Harbach R.E., Parkin E., Chen B., Butlin R.K., 2006. Anopheles (Cellia) minimus Theobald (Diptera:Culicidae): neotype designation, characteriza­tion, and systematics. Proc. Entomol. Soc. Wash. 108, 198–209.

17.Garros C., Koekemoer L.L., Coetzee M., Coosemans M., Manguin S., 2004a. A single multiplex assay to identify major malaria vectors within the African Anopheles funestus and the Oriental An. minimus groups. Am. J. Trop. Med. Hyg. 70, 583–590.

18.Somboon P., Walton C., Sharpe R.G., Higa Y., Tuno N., Tsuda Y., Takagi M., 2001. Evidence for a new sibling species of Anopheles minimusfrom the Ryukyu Archipelago, Japan. J. Am. Mosq. Control Assoc. 17, 98–113.

19.Garros C., Harbach R.E., Manguin S., 2005b. Systematics and biogeogra­phical implications of the phylogenetic relationships between members of the Funestus and Minimus Groups of Anopheles(Diptera:Culicidae). J. Med. Entomol. 42, 7–16.

20.Jambulingam P., Sahu S.S., Manonmani A., 2005. Reappearance of Anopheles minimus in Singhbum hills of East-Central India. Acta Trop. 96, 31–35.

21.Phuc H.K., Ball A.J., Son L., Hanh,N.V., Tu N.D., Lien N.G., Verardi A., Townson H., 2003. Multiplex PCR assay for malaria vector Anopheles minimus and four related species in the Myzomyia Series from Southeast Asia. Med. Vet. Entomol. 17, 423–428.

22.Van Bortel W., Trung H.D., Roelants P., Harbach R.E., Backeljau T., Coosemans M., 2000. Molecular identification of Anopheles minimus s.l. beyond distinguishing the members of the species complex. Insect Mol. Biol. 9,335–340.

23.Ngô Thị Hương, Trương văn Có, Trần Thị Dung, 2004. Nghiên cứu xác định nhóm loài Anopheles minimus vµ Anopheles dirus ë miÒn Trung vµ T©y nguyªn b»ng kü thuËt PCR. Tạp chí Y học thực hành.

24.Ngô Thị Hương, Trương văn Có, Trần Thị Dung, 2006. Nghiªn cøu phøc hîp loµi Anopheles minimus theo c¸c vïng ®Þa lý ë mét sè tØnh ven biÓn miÒn Trung-T©y nguyªn. Tạp chí Y học tp Hồ Chí Minh.

25.Chen B., Harbach R.E., Butlin R.K., 2002. Molecular and morphological studies o­n the Anophelesminimusgroup: taxonomic review, distribution and malaria vector status. Med. Vet. Ento­mol. 16, 253–265.

26.Kengne P., Trung H.D., Baimai V., Coosemans M., Manguin S., 2001. A multiplex PCR-based method derived from random amplified poly­morphic DNA (RAPD) markers for the identification of species of the Anopheles minimus group in Southeast Asia. Insect. Mol. Biol. 10, 427–435.

27.Sharpe R.G., Harbach R.E., Butlin R.K., 2000. Molecular variation and phylogeny of members of the Minimus group of Anopheles subgenus Cellia (Diptera:Culicidae). Syst. Entomol. 25, 263–272.

28.Singh O.P., Chandra D., Nanda N., Sharma S.K., Htun P.T., Adak T., Subbarao S.K., Dash A.P., 2006. o­n the conspecificity of Anopheles fluviatilis species S with Anopheles minimus species C. J. Biosci. 31, 671–677.

29.Garros C., VanBortel W., Trung H.D., Coosemans M., Manguin S., 2006. Review of the Minimus Complex of Anopheles, main malaria vector in Southeast Asia: from taxonomic issues to vector control strategies. Trop. Med. Int. Health 11, 102–114.

30.Coosemans M., Thuan L.K., Socheat D., Phompida S., Baimai V., Manguin S., Harbach R.E., Hemingway J. 2006. Monitoring insecticide resistance and mapping malaria vectors in Southeast Asia: aprerequisite for sustain­able malaria vector control. (INCO report, IC4-CT-2002-10041), p.202.

31.Trung H.D., VanBortel W., Sochanta T., Keokenchanh K., Briet O., Coose­mans M., 2005. Behavioural heterogeneity of Anopheles species in eco­logically different localities in Southeast Asia: achallenge for vector control. Trop. Med. Int. Health 10, 251–262.

32.Van Bortel W., Trung H.D., Manh N.D., Roelants P., Verle P., Coosemans M., 1999. Identification of two species within the Anopheles minimus complex in northern Vietnam and their behavioural divergences. Trop. Med. Int. Health 4, 257–265.

33.Chen B., Butlin R.K., Harbach R.E., 2003. Molecular phylogenetics of the Oriental members of the Myzomyia Series of Anopheles subgenus Cellia(Diptera:Culicidae) inferred from nuclear and mitochondrial DNA sequences. Syst. Entomol. 28, 1–13.

34.Chen B., Butlin R.K., Pedro P.M., Wang X.Z., Harbach R.E., 2006. Molecular variation, systematics and distribution of the Anopheles fluviatilis complex in southern Asia. Med. Vet. Entomol. 20, 33–43.

35.Van Bortel W., Trung H.D., Roelants P., Backeljau T., Coosemans M., 2003. Population genetic structure of the malaria vector Anopheles minimus A inVietnam. Heredity 91, 487–493.

36.Rongnoparut P., Ugsang D.M., Baimai V., Honda K., Sithiprasasna R., 2005. Use of a remote sensing-based geographic information system in the characterizing spatial patterns for Anopheles minimus A and C breeding habitats in western Thailand. Southeast Asian J. Trop. Med. Public Health 36, 1145–1152.

37.Baimai V., 1998. Heterochromatin accumulation and karyotypic evolution in some Dipteran insects. Zoolog. Stud. 37, 75–88.

38.Sallum M.A., Peyton E.L., Wilkerson R.C., 2005. Six new species of the Anopheles leucosphyrus group, reinterpretation of An. elegans andvector implications. Med. Vet. Entomol. 19, 158–199.

39.Obsomer V., Defourny P., Coosemans M., 2007. The Anopheles dirus com­plex: spatial distribution and environmental drivers. Malaria J. 6, http://www.malariajournal.com/content/6/1/26.

40.Baimai V., Andre R.G., Harrison B.A., Kijchalao U., Panthusiri L., 1987. Crossing and chromosomal evidence for two additional sibling species within the taxon Anopheles dirus Peyton and Harrison (Diptera:Culicidae) in Thailand. In: Proceedings of the Entomological Society of Washington. 89, 157–166.

41.Green C.A., Munstermann L.E., TanS.G., Panyim S., Baimai V., 1992a. Population genetic evidences for species A, B, C, and D of the Anopheles dirus complex in Thailand and enzyme electromorphs for their identifica­tion. Med. Vet. Entomol. 6, 29–36.

42.Hii J.L.K., 1984. Involvement of the X- chromosome inhybrid male sterility from crosses between species A and species B of the taxon Anopheles dirus. Mosq. News 44, 192–196.

43.Walton C., Sharpe R.G., Pritchard S.J., Thelwell N.J., Butlin R.K., 1999b. Molecular identification of mosquito species. Biol. J. Linnean Soc. 68, 241–256.

44.Manguin S., Kengne P., Sonnier L., Harbach R.E., Baimai V., Trung H.D., Coosemans M., 2002. SCAR markers and multiplex PCR-based identifica­tion of isomorphic species in the Anophelesdirus complex in Southeast Asia. Med. Vet. Entomol. 16, 46–54.

45.Baimai V., 1988. Population cytogenetics of the malaria vector Anopheles leucosphyrus group. Southeast Asian J. Trop. Med. Public Health 19, 667–680.

46.Peyton E.L., Harrison B.A., 1980.Anopheles (Cellia) takasagoensisMorishita 1946, an additional species in the Balabacensis complex of Southeast Asia (Diptera:Culicidae). Mosq. Syst. 12, 335–347.

47.Prakash A., Bhattacharyya D.R., Mohapatra P.K., Mahanta J., 2002. Physico­chemical characteristics of breeding habitats of Anopheles dirus(Diptera:Culicidae) in Assam, India. J. Environ. Biol. 23, 95–100.

48.Oo T.T., Storch V., Becker N., 2002. Studies o­n the bionomics of Anopheles dirus(Culicidae:Diptera) in Mudon, MonState, Myanmar. J. Vector Ecol. 27, 44–54.

49.Baimai V., 1989. Speciation and species complexes of the Anophelesmalaria vector in Thailand. In: Proceeding of the 3^rd conference o­n malaria research, Thailand, 18–20 October, pp.146–162.

Các nội dung khác »

---

• Kỹ thuật mới có thể phát hiện nhanh biến đổi gen bên trong ký sinh trùng sốt rét tại thực địa (06/03/2024)
• Giải trình tự thế hệ mới góp phần làm sáng tỏ một số bệnh truyền nhiễm (11/08/2023)
• Cập nhật về nghiên cứu một số vaccine phòng bệnh sốt rét (23/06/2023)
• Tính sinh miễn dịch của hai ứng viên vaccine sốt rét hàng đầu được cung cấp dưới dạng vaccine mrna-lnp (03/04/2023)
• Thêm một kỹ thuật sinh học phân tử mới giúp tăng tốc loại trừ sốt rét và nghiên cứu một số lĩnh vực y sinh khác (20/06/2022)
• Cần thận trọng vì kháng thể đơn dòng evusheld không phải “siêu vaccine” chống lại COVID-19 (Evusheld (tixagevimab + cilgavimab) for Pre-exposure Prophylaxis (PrEP) of COVID-19) (21/03/2022)
• Cán bộ nhân viên Viện Sốt rét-KST-CT Quy Nhơn thực hiện xét nghiệm SARS-CoV-2 cho các tỉnh miền Trung-Tây Nguyên chung tay phòng, chống dịch bệnh COVID-19 (21/07/2021)
• Mất gen Pf-HRP2/3 và ký sinh trùng kháng thuốc là hai trong ba mối đe dọa sinh học trong cuộc chiến chống lại bệnh sốt rét trên toàn cầu (17/06/2020)
• Ứng dụng phương pháp phân tử loop-mediated isothermal amplification (LAMP) trong phát hiện chẩn đoán bệnh sán lá gan lớn Fasciola spp. (04/06/2019)
• Một số phương pháp kỹ thuật áp dụng trong phát hiện chẩn đoán sốt rét (20/05/2019)
• Nghiên cứu ứng dụng quan kỹ thuật LAMP trong chẩn đoán và phát hiện các tác nhân gây bệnh truyền nhiễm (24/10/2018)
• Ký sinh trùng sốt rét ở châu Mỹ đa dạng về mặt di truyền học nhiều hơn so với suy nghĩ trước đây (14/05/2018)
• Cứ hai phút có một đứa trẻ chết vì sốt rét và hiện tại muỗi đang trở nên đề kháng với thuốc diệt côn trùng (03/01/2018)
• Một bước tiến gần hơn đến việc sản xuất ra một vaccine DNA chống lại virus sốt xuất huyết Dengue (25/07/2017)
• Loài muỗi Aedes aegypti gây nhiễm Chikungunya lần đầu tiên được phát hiện ở Brazil (23/06/2017)