Khỉ đuôi dài Macaca fascicularisi vật chủ chính mang ký sinh trùng sốt rét Plasmodium knowlesi lây truyền sang người: Thông tin tổng hợp và cập nhật y văn
Khỉ Macaca fascicularis được biết đến với nhiều tên gọi khác nhau là một loài linh trưởng cercopithecine có nguồn gốc Đông Nam Á, tên gọi tùy theo ghi nhận của từng nhóm tác giả có thể là khỉ đuôi dài, khỉ ăn cua, khỉ giống chó…. có lịch sử phát triển gần người. Chúng được coi là động vật gây hại cho nông nghiệp (agricultural pests),động vật đặc trưng tại một số ngôi đền và động vật thử nghiệm trongy học, nhất là lĩnh vực chuyên ngành ký sinh trùng. Khỉ macaque sống bầy đàn theo chế độ mẫu hệ với một con cái có hệ thống cấp bậc nổi trội nhất, các cá thể đực rời khỏi nhóm khi chúng đến tuổi dậy thì (puberty) là các động vật ăn tạp cơ hội và đã sử dụng nhiều công cụ bàng đá để thực hiện công việc hàng ngày và lấy thức ăn như ở Thái Lan và Myanmar ghi nhận. Các loài khỉ macaque được biết là các loài tấn công và đe dọa đa dạng sinh học tại một số nơi ở Hồng Kông và tây New Guinea. Sự chồng chéo giữa người và khỉ macaque sống cùng trong không gian có thể mất dần môi trường sống lớn hơn, lối sống synanthropic và xung đột giữa các loài với nhau hay nội loài tranh giành các nguồn.
Phân loại họcPhân loại khoa học Về phân loại khoa học, khi đuôi dài Macaca fascicularis thuộc dưới bộ Haplorrhini, Infraorder là simiiformes, siêu họ Cercopithecoidea, họ Cercopithecidae, dưới họ Cercopithecinae, giống Macaca, loài Macaca fascicularis. Một số dưới loài gồm có M. f. atriceps, M. f. aurea, M. f. condorensis, M. f. fascicularis, M. f. fusca, M. f. karimondjawae, M. f. lasiae, M. f. philippinensis, M. f. tua, M. f. umbrosa Một số tên khác thường đề cập trong các tài liệu y văn khoa học gồm có M. cynomolgus hayM. irus; khỉ ăn cua (crab-eating macaque), khỉ cynomolgus (cynomolgus monkey), kera macaque, hay khỉ đuôi dài (longtail macaque); macaque crabier hay macaque de buffon (tiếng Pháp); macaca cangrejera (tiếng Tây Ban Nha); javaapa hay krabbmakak (tiếng Thụy Điển); khỉ đuôi dài có chùm màu đen M. f. atriceps; khỉ đuôi dài Myanmar M. f. aurea; M. f. condorensis (Con Song long-tailed macaque); M. f. fusca (Simeulue long-tailed macaque); M. f. karimondjawae (Kemujan long-tailed macaque); M. f. lasiae (Lasia long-tailed macaque); M. f. philippinensis (Philippine long-tailed macaque); M. f. tua (Maratua long-tailed macaque); M. f. umbrosa (Nicobar long-tailed macaque). Tuổi thọ có thể kéo dài đến 31 năm. Tổng số quần thể loài khỉ này đến nay không biết chính xác trên phạm vi toàn cầu, song các nhà khoa học cho rằng loài khỉ này phần lớn tập trung ở Philippines, Malaysia, Indonesia, Myanmar, Ấn Độ, Việt Nam, Campuchia, Lào, Thái Lan. Tuổi thai phát triển trung bình khoảng 5,5 tháng (165 ngày). Chiều cao của chúng khoảng 412 - 648 mm (đối với con đực) và từ 385 - 503 mm (đối với con cái). Cân nặng khoảng 4,7 -8,3 kg (con đực) và 2,5 - 5,7 kg (con cái).
Nguồn gốc của từMacaca xuất phát từ tiếng Bồ Đào Nha là macaco, bắt nguồn từ makaku, một từ Fiot (loại ngôn ngữ Tây Phi) và kaku có nghĩa là khỉ trong Fiot. TênLalinh chỉ loài động vật fascicularis là một dải bằng hay sọc viền nhỏ. Sir Thomas Raffles - người đã đặt tên khoa học cho động vật này vào năm 1821. Tại Indonesia và Malaysia, loài khỉ M. fascicularis và các loài khỉ macaque khác được biếttổng quát hóa như kera, có thể do tiếng kêu có âm thanh the thé của chúng rất cao. Khỉ ăn cua còn có một số tên gọi khác như đã đề cập ở trên. Song phần lớn tên ám chỉ đến đuôi dài của khỉ macaque do phần đuôi của chúng thường dài hơn phần cơ thể của khỉ. Tên khỉ macaque ăn cua ám chỉ đến việc các khỉ này thường tìm kiếm. Lục lọi thức ăn tại các bờ biển, nhất là cua. Tên khác đối với khỉ M. fascicularis là khỉ cynomolgus monkey do về mặt ngữ nghĩa là da chó hoặc khỉ trốn trong chó (dog-skin or dog-hide monkey) và tên này thường sử dụng trong các phòng thí nghiệm. Hình thái họcPhần lớn các dưới loài của khỉ đuôi dài có bộ lông bao phủ phần lưng, chân và tay của chúng với các màu thay đổi khác nhau, biến đổi từ màu nâu nhạt hay màu xám đến màu nâu, trong khi đó phần dưới của khi có lông màu sáng hơn (Rowe và cs., 1996; Groves và cs., 2001). Chúng có khôn mặt màu nâu hồng và phần lông trên đầu di chuyển ra hướng phía trán của chúng, thường tạo ra hình chòm lông trên đỉnh của đầu. Con đực có râu/ ria và phần má có tóc, lông dài như râu quai nón (cheek whiskers) điều đó tạo ra bố cục của khuôn mặt chúng, trong khi con cái có lông mọc ở cằm và hai bên má, râu chùm lông. Cả con cái và con đực có mí mắt phần gần mũi màu trắng (Rowe và cs., 1996). Đặc tính xác định đối với chúng là đặt tên theo do đuôi dài khác thường của chúng và hầu như luôn luôn dài hơn chiều cao của chúng từ phần đầu đến mông và có chiều dài khoảng 400 - 655 mm (Fa và cs., 1989; Groves và cs., 2001). Các con của chúng có bộ lông của con sơ sinh và sinh ra màu đen, sau đó thay đổi màu sắc dần dần khi chúng trưởng thành (Rowe và cs., 1996). Vào thời điểm 2 - 3 tháng tuổi, chúng bắt đầu mất đi màu đen dần cho đến 1 năm sau khi chúng lớn lên (Fooden và cs., 1995). Tương tự như các khỉ macaques Macaca khác, khi macaques đuôi dài có tính lưỡng hình về giới tính (sexually dimorphic) (Dittus và cs., 2004). Con đực có kích thước 412 mm và 648 mm và cân nặng trung bình 4,7 - 8,3 kg. Con cái chỉ đo được 385 - 503 mm và cân nặng trung bình 2,5 - 5,7kg (Fa và cs., 1989). Ngoài ra, chúng cao hơn và nặng hơn, các con đực có răng nanh lớn hơn con cái (Dittus và cs., 2004). Khỉ macaques có các túi má bên trong có thể giúp chúng đựng thức ăn khi chúng lục lọi tìm thức ăn và mang thức ăn ra khỏi nơi nào đó để tiếp tục ăn (Lucas và Corlett, 1998). Nghiên cứu về bộ gen (genome) đã và đang tiếp tục phân tích NCBI genome ID là 776, mức bội thể di truyền là nhị bội, kích thước bộ gen 294684 Mb, số nhiễm sắc thể gồm 21 cặp
Các con khỉ này thường sống ở trên cây và có thể nhảy chuyền cây ra xa đến 5 m., sử dụng đuôi dài làm cân bằng (Rodman và cs., 1991; Rowe và cs., 1996). Các khỉ đuôi dài di chuyển bàng bốn chi, chúng có thể bám lấy các mái vòm tròn và nhiều giờ trên mặt đất (Rodman và cs., 1991). Phạm vi phân bốBản đồ phạm vi hiện tại (danh sách đỏ IUCN) Các khỉ đuôi dài macaques phân bố rộng trên khắp các đảo của khu vực Đông Nam Á và chủ yếu là địa châu Á. Chúng được phát hiện nhiều tại Philippines, lục địa đất liền Malaysia và trên các đảo Borneo, Malaysia hay đảo Sumatra và Java của Indonesia, đảo Lesser Sunda, đảo Nicobar của Ấn Độ và một số nơi khác của Myanmar, Đông Timor, Việt Nam, Campuchia, Lào và Thái Lan (Fittinghoff và Lindburg 1980; Groves và cs., 2001). Các khỉ macaques đuôi dài cũng tìm thấy trên các đảo Angaur của Palau - nơi mà chúng lần đầu tiên giới thiệu có mặt vào những năm 1900.
Trong suốt giai đoạn thống trị của Đức, các thợ mỏ có mang một cặp khỉ đuôi dài macaque đến đảo và kể từ đó số quần thể gia tăng này được nghĩ đến từ hai con này (Poirier và Smith, 1974). Chúng cũng được nêu lên tại đảo Tinjil, Indonesia vào năm 1988 như một phần sự thiết lập nơi cư trú tự nhiên, hỗ trợ sinh sản và đến nay phục vụ cho nghiên cứu y sinh học (Fittinghoff và Lindburg, 1980; Kyes và cs., 1993). Các bầy đàn khỉ sinh sản này được thành lập sau một cuộc họp công bố của Tổ chức Y tế thế giới (TCYTTG) năm 1981 cho biết chúng sinh sản tự nhiên tại các quốc gia và đóng vai trò quần thể rất cần thiết cho nghiên cứu y sinh học quan trọng, đồng thời cũng bảo tồn các quần thể khác cùng loài (Kyes và cs., 1998). Trước khi giới thiệu tại quần đảo Palau và Indonesia, các khỉ đuôi dài được giới thiệu bởi các nhà khám phá Bồ Đào Nha về đảo Mauritius ở Ấn Độ Dương. Việc phát hiện và giới thiệu được giới khoa học cho rằng diễn ra vào đầu thế kỷ 17, nhưng cũng có thể vào đầu thế kỷ 16 theo một số tác giả cho biết. Kể từ đó, quần thể khỉ này phát triển khoảng 35.000 con và các khỉ đuôi dài được chọn lọc và xuất khẩu cho mục đích nghiên cứu y sinh học (Sussman và Tattersall, 1986; Bonnotte và cs., 2001). Phân bố và nơi cư trú Các khỉ macaque sống trong phạm vi rất thay đổi và rộng lớn, gồm cả các vùng rừng mưa thấp, rừng mưa thứ cấp và không ổn định, vùng đất có nhiều cây bụi, vùng rừng sát con sông hoặc bờ biển của nơi trồng nhiều cây cọ, dừa nước và cây đước. Chúng dễ dàng thích nghi các bơi sinh sống của con người, chúng được xem là đáng kính ở các đền Hindu và trên một số đảo nhỏ, nhưng chúng lại là các động vật gây hại quanh các nông trang và nhiều ngôi làng. Cụ thể, chúng thích các nơi cư trú lộn xộn và ngoại vi của rừng. Phạm vi tự nhiên của loài này gồm hầu hết các vùng đất của Đông Nam Á, từ vùng xa xôi của phía nam Bangladesh qua Malaysia và các đảo quốc của Đông Nam Á như Sumatra, Java vàBorneo, các đảo xa bờ biển, các đảo Philippines và đảo Nicobar ở vịnh Bengal. Loài linh trưởng này là một động vật có vú sống trên cạn hiếm mà có thể xâm phạm bờ biên Wallace. M. fascicularis là một loài không quen thuộc tại một số vùng của Hồng Kông, Đài Loan, Irian Jaya, đảo Anggaur của Palau và Mauritius. Tại các vùng như thế, chúng không phải là loài động vật bản địa tự nhiên, đặc biệt trên hệ thống sinh thái đảo mà các loài phần lớn cách ly rõ ràng với các động vật ăn thịt lớn, M. fascicularis được coi là một trong những động vật đe dọa đến nhiều loài tự nhiên khác tại các vùng đất đó. Điều này dẫn đến Liên hiệp Bảo tồn thế giới (World Conservation Union_IUCN) đưa M. fascicularis vào danh sách 1 trong 100 loài khác xâm chiếm nguy hiểm nhất ("100 worst invasive alien species"). M. fascicularis không phải là mối đe dọa đến sự đa dạng sinh học tại các phạm vi tự nhiên đó.
Vaccine miễn dịch porcine zona pellucida (PZP) đã gây vô sinh trên các con cái hiện đang được thử nghiệm tại Hồng Kông để điều tra xem sử dụng nó như một cách kiểm soát quần thể tiềm tàng. Môi trường sốngCác khỉ macaques đuôi dài sống ở nhiều nơi có thể tiên phát, thứ phát ở vùng ven biển, vùng rừng ngập trũng nước, vùng rừng trồng nhiều cây đước, vùng rừng ven sông, vùng có mực nước biển đến độ cao 2.000 m (Rowe và cs., 1996; Supriatna và cs., 1996). Các quần thể khỉ này thích các vùng rừng gần nước và thường tìm thấy ở mật độ cao hơn ở khu vực gần bờ sông, bờ hồ hoặc dọc theo bờ biển (van Schaik và cs., 1996). Chúng ưa thích sống các vùng rừng thứ phát, đặc biệt nếu các vùng đất đó người dân mới đến lập nghiệp giáp rừng, có sự sinh sống và làm ăn của con người - ở đó chúng dễ dàng tiếp cận với các vườn cây và nông trang để lấy thức ăn trong các mùa vụ,…(Crockett và Wilson, 1980; Sussman và Tattersall, 1986). Các khỉ đuôi dài macaques tìm thấy phần lớn ở các rừng mưa nhiệt đới với đặc trưng thời tiết ấm, ẩm và lượng mưa mùa nhiều (Supriatna và cs., 1996; Umapathy và cs., 2003). Mùa mưa ở Đông Nam Á kéo dài từ khoảng tháng 9 đến tháng 5, với lượng mưa trung bình hàng tháng khoảng 140 - 300 mm và lượng mưa ít nhất từ tháng 6 đến tháng 8 hay tháng 9 (Lucas và Corlett, 1991; Yeager và cs., 1996; Umapathy và cs., 2003). Lượng mưa trung bình hàng năm dao động 2100 - 4500 mm (Cannon và Leighton, 1994; Melisch và Dirgayusa, 1996).
Sinh thái họcCác khỉ đuôi dài macaque là các loài khỉ ưa ăn trái cây (frugivorous) và khảo sát trên đảoBorneo ở Kalimantan, cho thấy 66,7% chế độ ăn của chúng gồm các loại trái cây tươi và chín, trong khi đó khỉ macaques trên đảo Sumatra có chế độ ăn toàn trái cây lên đến 82% (Yeager và cs., 1996; Wich và cs., 2002). Trong các thời điểm trong năm khi trái cây không có sẵn, chuyển từ mùa khô sang đầu mùa mưa, các khỉ đuôi dài macaques tập trung vào các nguồn thức ăn khác như các côn trùng, thân cây, cuống lá, các lá non và lá già, hoa, hạt giống, cỏ, nấm, trứng chim, động vật không xương sống (Wheatley và cs., 1980; Yeager và cs., 1996; Son và cs., 2003). Những nơi đó, chúng lục lọi thức ăn trên các vùng trồng cây đước, các khỉ đuôi dài macaques có thời gian tìm kiếm ăn cua và ăn các loại ếch, nhái, ngóe, tôm, bạch tuộc, mực (Sussman và Tattersall, 1986; Son và cs., 2003). Hầu hết thời gian tìm kiếm thức ăn ở trong phạm vi dưới 20 m và thường bám váo các vùng vòm thấp 12 m, cây tầng thấp và trên nền đất (Ungar và cs., 1996). Vào mùa mà khỉ đuôi dài đi tìm thức ăn ở độ cao này là tránh sự cạnh tranh thức ăn với các động vật linh trưởng khác ở cùng khu vực phân bố. Khi chúng sống ở các vùng không ổn định gần nơi cư trú và sinh sống của người, các khỉ đuôi dài macaques nhanh chóng học cách tấn công vào các khu vườn và vụ mùa và xin các thức ăn từ con người (Lucas và Corlett., 1991). Chúng cũng được biết cách đi vào trong nhà và lấy cắp thức ăn của người nếu không bị con người đe dọa và ngăn cản chúng (Gurmaya và cs., 1994). Một chiến lược quản lý để làm giảm cơ hội cho các khỉ đuôi dài macaques trở thành các loài động vật gây hại coh nông nghiệp là tạo ra một khu vực riêng chính thức của chúng và thúc đẩy mạnh du lịch để các du khách có thể cho chúng thức ăn (Son và cs., 2004). Một số khu vực mà khỉ đuôi dài macaques thường nhật tiếp xúc với các du khách tại các khu bảo tồn thiên nhiên có đến 22% số thức ăn của chúng được cung cấp (Lucas và Corlett, 1991; Son và cs., 2003). Chiến lược này không phải là không mang lại giá trị cho cả khỉ macaques và người. Khi người mang thức ăn cho các khỉ thì cả khâu tiếp xúc và sự tấn công không tiếp xúc giữa các nhóm khỉ đều tăng. Các thương tổn nghiêm trọng hoặc chết có thể xảy ra vì sự chạm trán và tấn công giữa chúng khi tranh giành thức ăn khốc liệt (Wheatley và cs., 1991). Con người cũng có nguy cơ khi cho khỉ đuôi dài macaques ăn vì khả năng lan truyền bệnh gia tăng khi hai loài trở nên tiếp xúc gần gũi. Người mà thường cho chúng ăn dễ bị các vết cào xước, cắn và dễ phơi nhiễm với mầm bệnh truyền từ động vật lây sang người như virus phủ bọt từ khỉ (simian foamy virus), một loại virus cùng họ với như HIV (Jones-Engel và cs., 2005). Ngoài các virus này ra, còn có một số loại virus khác cũng được xác định, có mối nguy cơ tiềm tàng đối với lan truyền bệnh chưa được biết trước đó có thể truyền từ khỉ sang người khi cho chúng ăn, đó chính là các nguy cơ sức khỏe nghiêm trọng đối với cộng đồng trong môi trường gần gũi với loài khỉ này (Jones-Engel và cs., 2005). Thời gian ban ngày dự trữ và di chuyển của các khỉ đuôi dài liên quan đến di chuyển, tìm kiếm thức ăn, nghỉ ngơi và tổ chức theo phương thức xã hội và bầy đàn. Các khỉ đuôi dài macaques có khoảng cách nhà dao động khoảng 1,25 km² và đoạn đường di chuyển mỗi ngày thường thay đổi khác nhau rất lớn, khoảng chừng 150 - 1.900 m (Wheatley và cs., 1980; Rowe và cs., 1996). Chúng thường ưa thích lục lọi thức ăn và di chuyển đến nơi ven sông và lượng thời gian bỏ ra để tìm thức ăn giảm đi khi chúng di chuyển xa kể từ bờ sông. Hầu hết các hoạt động ban ngày diễn ra trong vòng bán kính 100 m của khu vực sông (van Schaik và cs., 1996).
Sau khi rời các tổ hay nơi cư trú của chúng vào khoảng 5:30 - 6:00 giờ sáng, chúng tìm kiếm thức ăn và ăn uống đầy đủ, sau đó trải qua những giờ nghỉ trưa (Gurmaya và cs., 1994). Những cuộc tấn công mạnh giữa các nhóm thành viên của chúng là cao nhất lúc chúng tranh giành trái cây hay các nguồn thực phẩm có giá trị khác (van Schaik và van Noordwijk, 1988). Trong khi một số khỉ nghỉ ngơi, ngủ, hay canh chừng thì các con còn nhỏ hay chơi đùa (Son và cs., 2004). Sau giai đoạn nghỉ giữa ngày, các khỉ đuôi dài macaques tiếp tục tìm kiếm thức ăn cho chúng khi chúng ở trên các cây mà chúng vừa ngủ, nghỉ. Chúng đi vào các cây vào lúc chạn vạng khoảng 6:00 - 6:30 chiều và ở lại đó qua đêm (Gurmaya và cs., 1994; Son và cs., 2004). Các khỉ đuôi dài macaques thường ngủ qua đêm trên các cây dọc theo sông và đặc biệt chúng chọn các vị trí ngủ riêng cho chúng. Mỗi nhóm ngủ trên các cây riêng và thường nằm lộn xộn với nhau trên cây khi chúng ngủ cùng nhau để duy trì nhiệt độ cơ thể của chúng. Chúng ngủ hướng về các góc cành cây gần đỉnh hay chóp của cây và thích chọn các nhánh cây bắt ngang qua sông (van Schaik và cs., 1996). Các khỉ đuôi dài macaques bơi rất tuyệt vời và có thể đây kỹ thuật để tránh né các động vật ăn thịt truy đuổi. Nếu chúng bị đe dọa, chúng có thể dễ dàng trốn thoát là nhảy tỏm xuống nước và bơi đi rất an toàn (Rowe và cs., 1996; van Schaik và cs., 1996). Một số động vật ăn thịt gồm trăn, thằn lằn, chim ăn thịt, mèo lớn và tại một số vùng có chó hoang (Palombit và cs., 1992; van Noordwijk và van Schaik, 1999). Nguy cơ các động vật ăn thịt giống mèo là rất mạnh tại một số nơi mà phạm vi chúng có thể nhận thức được sự ảnh hưởng về cấu trúc xã hội và phạm vi nhóm loài (van Schaik và van Noordwijk, 1985). Tổ chức xã hội và hoạt động hành viKhi đuôi dài thường sống thanh bầy nhiều con cái/ nhiều con đực từ 6- 58 con, với nhóm hay bầy nhỏ nhất tìm thấy ở nơi không có các thú thuộc họ mèo trên đảo Simeulue ở Indonesia (van Schaik và van Noordwijk, 1985). Một lý do mà các linh trưởng hình thành theo nhóm là loại ích việc bảo vệ cho chúng sẽ tăng lên khi đối mặt với các động vật ăn thịt. Trong một nhóm, khả năng phát hiện động vật ăn thịt cao hơn và cơ hội cho các linh trưởng đơn phương sẽ là nạn nhân của chúng sẽ giảm đi khi đi thành từng nhóm. Các linh trưởng ăn lá, trái cây (frugivorous primates) đang sống trong các vùng có nhiều động vật ăn thịt phải có một “thỏa hiệp trao đổi”; vì thế khi tăng quy mô nhóm, bầy đàn sẽ bảo vệ chống lại các động vật ăn thịt nhưng cũng làm tăng tính cạnh tranh nguồn trái cây giữa chúng (van Schaik và van Noordwijk 1988; Sterck và Steenbeek và cs.,, 1997).
Tại đảo Simeulue, các khỉ đuôi dài macaques không duy trì hay bảo tồn thành nhóm, bầy đàn vì thiếu vắng các động vật ăn thịt và do đó có thể chúng chỉ tạo nên các nhóm nhỏ hơn để tránh sự cạnh tranh thức ăn của chúng với nhau (van Schaik và van Noordwijk, 1985). Một cách để giảm đi tính cạnh tranh nguồn thức ăn trong các nhóm lớn hơn trong suốt mùa có trái cây tại các vùng khác vùng Simeulue là đàn khỉ đuôi dài macaque sẽ phân thức năn thành các phần nhỏ hơn để dự trữ (Wheatley và cs., 1980; van Noordwijk và van Schaik, 1987; van Schaik và van Noordwijk, 1988). Các con khỉ cái macaques vẫn duy trì bầy sinh ra của chúng và biểu hiện hệ thống cấp bậc nổi trội rất mạnh trong đó xếp theo thứ bậc đi từ mẹ đến con gái và vẫn duy trì trong một matriline (de Jong và cs., 1994; van Noordwijk và van Schaik 1999). Các con cái trong bầy khỉ đuôi dài có quan hệ với nhau theo một hướng, hoặc là như các chị em gái, chị em cùng cha khác mẹ hoặc chị em cùng mẹ khác cha, con của chú, bác, cô dì, hoặc mẹ - chị gái (de Jong và cs.,1994).
Một biện pháp xếp loại, đặc biệt là trong số các con cái với nhau là theo chiều hướng chải chuốt. Các cá nhân có thứ bậc cao hơn thích so với các con khỉ có thứ bậc thấp hơn (Wheatley và cs., 1999). Các chỉ điểm quan trọng khác của sự phân thứ bậc trong số các khỉ đuôi dài macaques cái làhình ảnh răng trần ("bared-teeth display") trong đó các con cái ngoan ngoãn bares để lộ răng của con cái đối với các con cái nổi trội và chiếm chỗ thay thế, trong đó một con cái nổi trội thay thế một con động vật dễ bảo, ngoan ngoãn ở nơi lấy thức ăn (van Noordwijk và van Schaik 1987; Sterck và Steenbeek, 1997). Khi các nhóm khỉ macaque đuôi dài phân chia và lấy thức ăn riêng biệt, trong khi các nhóm chính bao gồm các con cái thứ bậc cao, thì các con cái thứ bậc thấp hình thành nên nhóm nhỏ hơn để lấy thức ăn (Sterck và Steenbeek, 1997). Lợi điểm của các con cái thứ bậc cao vì dễ dàng tiếp cận với thứ ăn, tăng tính an toan đối với các con thú ăn thịt và sự tấn công của các con khỉ đực macaques, cũng như sự thành công trong sinh sản gia tăng (Wheatley và cs., 1999). Các con đực cũng biểu hiện một hệ thống thứ bậc nghiêm ngặt với con đực có thứ bậc cao nhất sẽ tiếp cận về vấn đề liên quan đến sinh sản cao nhất với con cái và sẽ là cha của các con khỉ con sinh ra trong nhóm trong suốt quá trình nắm giữa quyền của chúng (Engelhardt và cs., 2004). Con đực có thứ bậc cao thứ hai hoặc “beta male”, làm cha chỉ khoảng 20% số con khỉ con sinh ra trong nhóm (de Jong và cs., 1994). Tương tác tấn công lẫn nhau giữa các con đực dẫn đến các tổn thương nghiêm trọng, đặc biệt xé rách các răng nanh dài, nhọn của chúng. Các thương tổn như thế dễ dẫn đến khi chết và tăng tỷ lệ tử vong do nhiễm trùng hoặc do lối sống ăn thịt nhưng khi chúng bị thương thì khả năng ăn khó khăn hơn (Wheatley và cs., 1999; van Noordwijk và van Schaik, 2001). Mối quan hệ giữa con cái alpha và con đực alpha được duy trì thông qua sự âu yếm và chải chuốt. Các con cái alpha chải cho các con đực alpha thường xuyên và can thiệp vào hành vi tấn công nếu các con cái cấp thấp liên quan (Wheatley và cs., 1999). Các con đực di cư từ các nhóm sinh ra của chúng với nhóm nang bậc trước khi trưởng thành tính dục, thường khoảng từ 4 -6 năm tuổi (de Jong và cs., 1994). Nhìn chung, chúng hay di chuyển vào các nhóm gần kề, nhưng trong các bầy mới của chúng, các con đực còn nhỏ sẽ không có tính nỏ lực thành lập bầy đàn chính chúng theo sự nổi bật thứ cấp cho đến 7 năm tuổi. Thường vào thời điểm 9 tuổi, chúng sẽ đạt được vị trí cao nhất. Nếu một con đực trongh nhóm đồng cấp đạt đến cấp cao nhất thì thường thành nhóm mới (van Noordwijk và van Schaik và cs., 2001). Các con đực di chuyển nhiều lần trong cuộc đời của nó và nếu chúng không đạt đến đỉnh cao cấp bậc chúng sẽ chuyển sang nhóm khác nữa. Thời gian cư trú trung bình của con đực trong một nhóm là 45 tháng(van Noordwijk và van Schaik, 1999; 2001).
Thậm chí khi chúng rời khỏi nhóm sinh sản, các con đực con của các con cái cấp bậc cao có thể có thứ bậc cao hơn trong hệ thống thứ bậc của nhóm mới hơn so với các con cái trong nhóm thứ bậc thấp hơn (van Noordwijk và van Schaik và cs., 1999). Một khi con đực còn nhỏ chiếm vị trí thứ bậc cao nhất trong nhóm, con đực đó cũng chỉ giữ vị trí đó, trung bình giai đoạn này là 3 năm (de Jong và cs., 1994). Khi một con đực tiếp quản một con đực thứ bậc cao, thì tình trạng nhóm sẽ được có lợi trong việc giết khỉ con. Các con đực giết con không phải con của chúng để khoảng cách giữa các lần sinh ngắn hơn và mất đi sự chăm sóc con, khi đó sẽ đi vào thời kỳ động dục ở con cái sẽ nhanh hơn so với nếu chúng nuôi con chúng hoàn toàn. Nhờ vào chu kỳ giục đẻ trên con cái, nên các con đực giết con tăng cơ hội cho chúng sớm có cơ hội chiếm giữ ngôi vị càng sớm hơn (Hrdy và cs., 1974). Sống bầy đàn (Group living)Khỉ macaques thường sống thành bầy đàn có tính xã hội, gồm có từ 3-20 con cái, con của chúng và một hoặc nhiều con đực. Các nhóm thường có số con đực ít hơn số con cái. Trong các nhóm xã hội của khỉ macaques, hệ thống thứ bậc nổi trội một cách rõ ràng được nhìn thấy trong các con cái. Hệ thống thứ bậc này vẫn duy trì ổn định thông qua suốt cuộc đời của con cái và cũng có thể duy trì liên tục suốt các thế hệ mẫu hệ. Các con cái có tỷ sinh cao nhát khaongr 10 năm tuổi và dừng hoàn toàn việc sinh con nhỏ vào tuổi 24. Các nhóm bầy đàn mang tính xã hội của khỉ macaques là được bảo đảm trong con cái (female-bonded), nghĩa là con đực sẽ phân tán thời gian tuổi dậy thì. Do đó, bà con thân thuộc theo nhóm trung bình dường như thấp hơn so với thế hệ mẫu hệ. Sự khác biệt nhiều hơn trong mối thân tộc xảy ra khi so với các thứ bậc cao so với thứ bậc thấp, trong đó các thành viên thứ bậc cao thường có liên hệ chặt chẽ với một con khác. Ngoài ra, các nhóm con đực phân tán thành các nhóm xã hội khác giống nhau, ở thời điểm đó xuất hiện các người anh em, trong khi các thời điểm khác thì không. Ngoài hệ thống phân theo thứ bậc nổi trội rõ ràng, các phân thứ bậc cho con đực cũng tồn tại. Các con đực alpha có một tần số giao phối cao hơn so với các con đực có thứ bậc thấp hơn trong cùng loài. Sự thành công gia tăng được một phần do do gia tăng tiếp cận của chúng và cũng do sự thiên vị của con cái đối với con đực alpha trong suốt quá trình hoạt động sinh dục và có khả năng sinh sản tối đa. Mặc dù, các con cái có sự thiên vị đối với con đực alpha, song chúng thường biểu hiện hành vi phan tạp, không rõ nét. Qua các hành vi này, nguy cơ các con cái giúp nuôi dưỡng các con con non-alpha, tuy nhiên lợi ích trên hai hướng đặc biệt rõ ràng, cả hai liên đới đến hành vi tấn công. Trước hết, giá trị được thay thế hoạt đột giao phối giảm đơn thuần. Hơn nữa, nguy cơ giết con sẽ giảm đi do vai trò không chắc chắn của người cha. Tăng quy mô nhóm sẽ dẫn đến tăng cạnh tranh và bỏ ra nhiều năng lượng để tìm kiếm thức ăn và đặc biệt nguồn dự trữ thức ăn. Ngoài ra, tình trạng xã hội sẽ căng thẳng và tỷ lệ tưng tác giảm trong số các nhóm lớn. Do vậy, sống bầy đàn hình như vẫn duy trì chỉ có đối với tính an toàn chống lại các thú ăn thịt. Đấu tranh xung đột (Conflict)Cuộc sống bầy đàn ở tất cả loài là lệ thuộc vào tính dung nạp của các thành viên nhóm khác. Trên khỉ macaques, cuộc sống nhóm loài hay bầy đàn theo xã hội thành công được giải quyết sau khi xung đột phải xảy ra. Thông thường, các thành viên ít nổi trội mất vị tí thứ bậc cao hơn khi quá trình xung đột tăng lên. Sau khi xung đột xảy ra, các thành viên thứ bậc thấp hơn có xu hướng sợ con thắng cuộc. Trong một nghiên cứu, điều này đã được nhìn thấy thông qua khả năng uống nước cùng nhau. Quan sát sau xung đột cho thấy một thời gian đặt so le từ khi các thành viên nổi trội bắt đầu uống nước so với các thành viên cấp thấp hơn. Nghiên cứu về lâu dài biểu hiện khoảng trống về thời gian uống nước có liên quan chặt chẽ với quá trình xung đột của các thành viên bầy đàn.
Chăm sóc và hỗ trợ trong khía cạnh xung đột ở các con linh trưởng được xem là một hành động trong lòng vị tha tương tác lẫn nhau. Trên các con khỉ macaques, thực nghiệm tiến hành trên các thành viên được cho cơ hội chăm sóc con khác dưới 3 điều kiện, tình huống: sau khi được tắm rửa chải lông bởi một con khác, và không có chải lông trước đó. Sau khi chải lông xảy ra, các cá nhân tiếp nhận chải lông và tắm rửa đó có thể nhậ được nhiều sự hỗ trợ hơn các thành viên khác không được chải lông trước đó. Kết quả này đánh giá về lý thuyết lòng vị tha (reciprocal altruism theory) của việc chăm sóc tắm rửa và chải lông trên các con khỉ đuôi dài macaques. Các con khỉ macaques cho thấy 2 trong 3 hình thức về hành vi sau xung đột. Trên cả nghiên cứu khỉ bị bắt giữa và khỉ hoang dại, cho thấy khỉ biểu hiện sự hòa giải và hòa hợp, hoặc mối tương tác hòa hợp giữa các phe đối lập và lặp lại lần nữa hoặc hành động tấn công hướng đến cá nhân thứ 3. Sự an ủi không nhìn thấy trong nghiên cứu này. Những lo lắng sau xung đột trên khỉ macaques cũng được báo cáo cho thấy tác động như một sự tấn công. Sau một cuộc xung đột trong một nhóm, kẻ tấn công hình như bị trầy xước nhiều hơn so với trước khi chúng xung đột. Cho dù hành vi cào xước không thể xác định bằng một thuật ngữ như một hành vi lo âu. Sự cáo xước của kẻ tấn công giảm đi một cách ý nghĩa sau khi đã hòa giải. Sự mất lòng và lòng vị tha (Kin altruism and spite)Trong một nghiên cứu, một nhóm khỉ macaques được chủ cho ăn thức ăn. Không có gì đáng ngạc nhiên là các con cái ưa các con của chúng để chúng được ăn các thức ăn của chúng có. Điều thú vị, khi các con con nhỏ sở hữu một vật, thì các mẹ của chúng sẽ lấy và hành động tấn công gia tăng lên. Sự quan sát này cho thấy trạng thái hành vi ảnh hưởng gần trên mối quan hệ riêng, vì họ hàng của con mẹ thường gần gũi với nó. Khi được cho một vật mà không phải thức ăn và hai chủ, một họ hàng và một không phải họ hàng, thì địch thủ sẽ chọn con lớn tuổi hơn để tấn công bất luận là bà con họ hàng. Dù giả thuyết vẫn còn duy trì rằng quan hệ mẹ - con con có thể hỗ trợ cho tính bằng hữu và giúp giải thích về các điểm liên quan đến việc tấn công như thế nào. Một nghiên cứu tiến hành với thức ăn được cho đến 11 con cái. Tiếp đó, chúng được cho lựa chọn để chia sẻ thức này đến các con họ hàng và không phải họ hàng. Giả thuyết về lòng vị tha cho thấy các khỉ mẹ ưu ái thức ăn cho các con mà chúng sinh ra. Tuy nhiên, 8 trong số 11 con cái không phân biệt được đâu là họ hàng và không phải họ hàng. Ba con còn lại thì cho thức ăn cho con hoặc họ hàng của chúng. Kết quả này cho thấy không có sự lựa chọn về họ hàng nhưng thay vì thế mà chúng lại ưu thế chia phần thức ăn cho họ hàng nhiều hơn. Điều này lần nữa khẳng định nhờ vào quan sát thấy thức ăn được chia phần trong một thời gian dài hơn mức cần thiết. Lợi điểm đối với mẹ bị giảm đi sự sắn có thức ăn ít đi cho con khỉ mẹ và chi phí vẫn còn rất lớn đối với các thành viên không phải họ hàng cũng tiếp nhận thức ăn. Nếu các kết quả này đúng, các khỉ macaques là độc nhất trong giới động vật, cũng như chúng không chỉ hành vi theo lý thuyết con khỉ liên quan họ hàng, mà còn hành động một cách ác ý hướng về con khác. Quá trình sinh sảnKhả năng sinh sản liên quan đến tình trạng nổi trội và ưu thế trên các con khỉ đuôi dài macaques cái. Các con cái cấp cao hơn đẻ con trong suốt thời gian và dài hơn các con cái cấp thấp hơn, không chỉ vì chúng bắt đầu sinh sản vào thời điểm tuổi nhỏ hơn mà chúng còn có cơ hội sống sót cao hơn (van Noordwijk và van Schaik, 1999). Một số yếu tố góp phần vào tỷ lệ sống sót caohơn đối với các con cái cấp cao gồm có: việc tiếp cận thức ăn tốt hơn, vị trí lấy thức ăn trung tâm hơn và bảo vệ chúng trước các mối nguy của các con thú ăn thịt cao hơn và giảm khả năng lo lắngcủa các con cái cấp thấp (van Noordwijk và van Schaik, 1987). Các khỉ đuôi dài macaques biểu hiện sinh sản theo mùa, điều này hơi khác giữa các cấp bậc của chúng. Tại công viên quốc gia Gunung Leuser trên đảo Sumatra, phần lớn khỉ sinh sản vào giữa khoảng thời gian tháng 7 và tháng 11 (van Noordwijk và van Schaik, 1999). Tại đó, nghiên cứu trên đảo West Java, có một sự tập trung sinh sản của khỉ vào tháng 1 và 2 (Engelhardt và cs., 2004). Sự thành công sinh sản của con cái liên quan đến sự sẵn có của thực phẩm; trong những năm mà có nhiều thực phẩm cho chúng thì tỷ lệ sinh cao hơn những năm khan hiếm thức ăn, sự sinh sản xảy ra sớm và thường hơn trong những năm có lượng trái cây trung bình (van Noordwijk và van Schaik 1987; van Schaik và van Noordwijk, 1988). Sự trưởng thành về giới tính trên các con cái đạt đến tại thời điểm 4 tuổi và các con cái con cấp bậc cao bắt đầu sinh sản ở thời điểm 5,5 tuổi, trong khi các con cái con cấp thấp sẽ sinh sản sau 5,5 tuổi. Các con khỉ đực đạt đến sự trưởng thành về giới tính vào lúc 7 tuổi (Varavudhi và cs., 1992; de Jong và cs., 1994). Thời kỳ động dục ở con cái (estrus) được đặc trưng bởi sưng phồng da vùng sinh dục, sư bơm phồng da quanh vùng sinh dục hậu môn và thay đổi hành vi (Engelhardt và cs., 2005). Các con cái có một bộ xướng ấm khác biệt của giọng nói gọi là lời gọi giao phối ("copulation calls") mà có thể nghe được đến 80% trong giai đoạn giao hợp. Các khỉ đuôi dài cái macaques có thể giao hợp nhiều lần trong ngày trong quá trình thụ tinh (Engelhardt và cs., 2004). Khoảng 80% số con sinh ra trưởng thành nhóm khỉ đuôi dài sinh sản bởi con đực alpha. Một trong những cách con đực đảm bảo là con có thể sinh sản nổi trội để bảo vệ các con cái nhạy cảm từ các con đực cấp thấp trong nhóm (de Jong và cs., 1994; Engelhardt và cs., 2004). Các con đực nổi trội vẫn trong phạm vi 5 m tiếp nhận con đực giao phối và ngăn các con đực khác khỏi giao phối với con cái đó thông qua các phản ứng hung hăng (Engelhardt và cs., 2004). Con khỉ đực khác sẽ có cơ hội tiếp cận và giao phối với con cái khác nếu con đực ưu thế không bảo vệ chặt chẽ con cái, nhưng con đực alpha thường thay thế con đực thông qua hành vi gây hấn như săn đuổi, cắn hoặc chơi ở nơi thoáng đãng (Engelhardt và cs., 2005). Hành vi cảnh giác trước giao phối là một hành vi đầy năng lực và chỉ nhìn thấy trong một vài ngày quanh giai đoạn đỉnh điểm cảm thụ của con cái. Các con khỉ đuôi dài đực có thể nhận thức rõ giai đoạn này để tiếp nhận vì hành vi này lộ ra bởi con cái, điều này bao gồm sự gạ gẫm, tiếng gọi theo ngôn ngữ giao phối và chải chuốt sau khi giao phối cũng nhưra hiệu gợi ý rõ ràng (Engelhardt và cs., 2004). Con cái sinh đẻ chỉ một mình và khoảng cách giữa các lần sinh trung bình là 18 tháng, với con cái có thể bỏ qua một năm sau khi sinh để một con con sống sót hơn một năm sau không kèm sinh sản thành công (van Schaik và van Noordwijk 1988; de Jon và cs., 1994). Các con cái đạt đến nặng lực sinh sản cao nhất là thời điểm 10 tuổi và chúng tiếp tục sinh sản cho đến khi khoảng 24 năm sau, mặc dù sự sinh sản có ý nghĩa giảm đi sau 20 tuổi (van Noordwijk và van Schaik, 1999). Quá trình sinh sảnSau giai đoạn mang thai khoảng 162 - 193 ngày, con cái sinh một khỉ con. Cân nặng khỉ con lúc sinh khoảng 320 g. Các con con được sinh ra có bộ lông đen mà sẽ bắt đầu chuyển sang màu xanh vàng, bóng xanh xám hoặc nâu đỏ (tùy thuộc vào loài phụ) sau khoảng 3 tháng tuổi. Lớp áo bên ngoài lúc sinh có thể chỉ ra so với các cái khác là con con và các thanh viên khác của nhóm sẽ điều trị, chăm sóc và phòng ngữ cho chúng khi bị sang chấn. Đôi khi, các con đực di cư giết chết các con con mà không phải con của chúng, những con cái thứ bậc cao đôi khi bắt cóc con của các con cái có thứ bậc thấp hơn. Việc bắt cóc này thường dẫn đến làm chết con con vì thường con cái khác không có sữa đẻ cho bú. Các con khỉ dạng thiếu niên sống chủ yếu với mẹ của chúng và họ hàng. Khi các con thiếu niên này lớn dần lên ra phía ngoại vi so với nhóm. Ở đây, chúng chơi với nhau, hình thành cầu nối quan trọng giúp chúng có thể rời khỏi nhóm. Các con đực đổi chỗ ở với một bạn thường thành công hơn các con khác đi một mình. Các khỉ đuôi dài đực chải lông cho con cái để tăng cơ hội giao phối. Một con cái có thể tham dự đến hoạt động tình dục với một con đực mà gần đây chúng đã chải lông cho nó hơn là với con khác mà nó không chải lông. Chế độ ăn uốngCác khỉ ăn cua thường không phải ăn cua đơn thuần mà chúng là các động vật ăn tạp cơ hội (opportunistic omnivores), ăn nhiều loại động vật và cây cỏ. Mặc dù các trái cây và cây cỏ chiếm đến 60 - 90% số thức ăn của chúng, song chúng cũng ăn cả lá cây, hoa, rễ và vỏ thân cây. Đôi khi, chúng bắt mồi là các động vật có xương sống (gồm cả gà con, chim non, chim cái đang làm tổ, thằn lằn, ếch, nhái, ngóe và cá), các động vật không xương sống và trứng chim. Tại Indonesia, các loài khỉ này trở nên các tay bơi thành thạo và lặn tìm bắt cua và loài động vật nhuyễn thể khác trong các đập, đầm lầy ngập nước và nơi trồng cây đước. Các loài này đặc biệt có tính dung nạp thấp khi nuốt các hạt giống. Mặc dù việc tiêu hóa với các hạt giống rất kém, song nhiều loài linh trưởng cùng kích cỡ nhau nuốt các hạt giống lớn lên đến 25 mm, nên đến khi đi đại tiện phân sẽ ra hath còn nguyên vẹn. Các con khỉ này khi gặp các hạt giống có kích thước lớn hơn 3 - 4 mm thì chúng sẽ cắn bể ra nhỏ để tiêu hóa và thực hành này dần trở nên thích nghi của chúng, chúng tránh làm đầy các dạ dày của khỉ bằng các hạt giống lớn mà một cách lãng phí mà không thể dùng cho cung ứng năng lượng được. Mặc dù loài thích nghi về mặt sinh thái và cho thấy không có mối nguy đe dọa đến sự ổn định của quần thể trước những con mồi trong môi trường tự nhiên, tại các vùng mà khỉ macaque không phải ở tự nhiên vốn có của nó, nó có thể mối de dọa đến đa dạng sinh học. Một số tin rằng khỉ macaque đã gây tuyệt giống lũ chim rừng do đe dọa đến các vùng sinh sản của chúng cũng như khỉ đã ăn trứng và chim non của các chim rừng trong tình thế cực kỳ nguy hiểm. Khỉ macaque có thể trở thành synanthrope, sống không dựa vào nguồn con người. Chúng được biết ăn các cánh đồng đã trồn trọt, cày cấy ăn các lúa khô còn non, lá cây sắn, cây khoai mì, cao su, cây khoai sọ, khoai nước, cây dừa, cây xoài, và các thức ăn trong các vụ mùa khác nên thường dẫn đến mất lương thực của người nông dân. Trong các làng, thị trấn và thành phố, chúng thường lấy thức ăn từ các thùng rác, sọt rác và đồ thừa bỏ đi của con người. Các loài khỉ có thể trở thành thân thiện với con người trong các điều kiện như thế, điều này có thể dẫn đến khỉ macaque lấy thức ăn trực tiếp từ người, kể cả thụ động khi cho ăn và tấn công lấy thức ăn của con người. Sử dung công cụ trong sinh hoạt Tại Thái Lan và Myanmar, khỉ macaques thường dùng công cụ bằng đá để chẻ các hạt,các con sò, vẹm, các động vật biển có vỏ hai mảnh và các loại ốc biển khác (nerites, muricids, trochids) dọc theo bờ biển Andaman và bờ các đảo.
Trong một số trường hợp khác, chúng dùng công cụ để rửa và chà sát các thức ăn như khoai tây ngọt, rễ cây khoai mì, lá cây đu đủ trước khi chúng ăn. Khỉ macaques có thể hoặc nhúng các thức ăn vào trong nước hoặc cọ chà sát thức ăn cho sạch trên tay của chúng trước khi ăn. Chúng cũng dùng công cụ để bóc vỏ khoai tây bằng cách dùng răng cửa và răng nanh. Các con trưởng thành hình như có được các hành vi này thông qua học cách quan sát của các con khỉ lớn hơn trước đó. Chăm sóc thuộc thế hệ cha mẹ-conCác mẹ của khỉ đuôi dài macaque là những thành viên chăm sóc đầu tiên cho các con sơ sinh của chúng lúc mới sinh ra và rất có ý thức bảo vệ chúng, không cho phép chúng rời khỏi nắm bấu vào thân chúng khi đi ra ngoài (Wheatley và cs., 1999). Trong suốt tuần đầu tiên của cuộc sống, các con mẹ khỉ macaque duy trì tiếp xúc với con của chúng thường xuyên, nhưng khi tuổi các con đủ lớn thì sự tiếp xúc và chăm sóc giảm dần (Meishvili và cs., 1991). Vào thời điểm 4 tháng tuổi, mẹ bỏ ra ít thời gian để tiếp xúc với con của chúng và bắt đầu chu kỳ sinh trứng bình thường trở lại. Vào thời điểm con được 10 - 11 tháng tuổi thì mẹ đột ngột, hoặc dừng đột ngột việc chăm sóc nếu chúng cứ bám lấy đòi chăm sóc (Meishvili và cs., 1991). Các con cái khác trong nhóm thường rất quan tâm đến con sơ sinh và cố gắng sờ, gãi, chăm sóc con. Đôi khi chúng thành công bắt lại con mình đã bị bắt cóc và nếu mẹ không thể tìm lại được con mình, nó có thể chết. Các con cái thứ bậc cao bắt cóc các con con của con thứ bậc thấp có thể ngăn ngừa các mẹ khỉ của chúng để cứu lấy con mình, hoặc không con của chúng bị bắt cóc sẽ chết (Wheatley và cs., 1999). Nếu một con con bị chết, khỉ mẹ sẽ không sinh trở lại cho đến mãi năm sau, do vậy việc bắt cóc có thể là một cách cho các con cái thứ bậc cao giảm sinh sản. Trong năm đầu tiên, tỷ lệ sống sót của các con khỉ con macaque là 81%, nhưng tỷ lệ tổng thể sống sót của khỉ đuôi dài macaque từ khi sinh đến 4 tuổi là 68% (van Noordwijk và van Schaik, 1999). Khi các con con đạt đến tuổi trưởng thành, các con đực trưởng thành thường bỏ ra thời gian chơi đùa với chúng, thu hút các con con bằng các giọng nói, âm thanh ngôn ngữ riêng (Wheatley và cs., 1999). Truyền đạt thông tinCác khỉ đuôi dài macaque có một phương thức truyền tin riêng, đăc thù cho việc sử dụng giữa chúng với nhau trong mọi tình huống. Có hai phân loại chính đối với khỉ đuôi dài macaque về ngôn ngữ: gay gắt, khắt khe ("harsh") và âm thanh rõ ràng ("clear"). Một số âm thanh khắt khe, quan trọng là "kra call," nên gọi như âm thanh của chúng dùng để thực hiện allage và tình dục dùng cho cả con khỉ khỉ macaques vui vẻ, phấn khích để biểu hiện cảnh báo và được đặc tên là kêu gọi cảnh báo như âm thanh gọi của chúng ("alarm calls"), đặc biệt hay sử dụng khi có sự xuất hiện các thú ăn thịt nguy hiểm, hoặc khi chúng cảm thấy dễ bị đe dọa, tiếng kêu chim chíp, hót líu lo hay tiếng sủa có thể nghe được giữa các thành viên của chúng (Palombit và cs., 1992; Wheatley và cs., 1999). Các tiếng kêu trong trẻo, dễ nghe thấy ("clear calls") gồm có một loạt "coos," thúc đẩy tương tác tình bạn và tránh sự tấn công giữa các cá nhân và nghe thấy các tiếng từ thứ bậc thấp và con cái nổi trội cũng như các con của chúngkêu gọi mẹ chúng (Wheatley và cs., 1999). Các tiếng kêu khác gồm có tiếng hét, tiếng thét ("screams")mà chúng dùng để gọi trong trường hợp tấn công, đặc biệt bởi các khỉ cấp dưới đang là nạn nhân, tiếng kêu xác nhận tư cách ("affiliation calls") bởi con khỉ cái làm gần gũi với các con con cái khác và tiếng như tắc kè ("geckers") nghe từ các con trong của chúng trong giai đoạn cai bú hoặc trong các tình huống khác của xung đột (Wheatley và cs., 1999). Mối quan hệ với loài ngườiMột khỉ macaque có thể sống trong một vùng lân cận. Các khỉ đuôi dài macaque có thể sống cùng trong vùng với con người tại nhiều nơi ở Đông Nam Á. Do đó, chúng sống chung với nhau tại nhiều nơi, một trong số các nơi ấy liên quan đến tôn giáo và địa phương như các ngôi đền ở Bali, quốc gia Indonesia, Thái Lan, Campuchia, trong khi các nơi khác có đặc trưng riêng bởi cuộc xung đột nư một hậu quả do mất đi hoặc cạnh tranh thức ăn và khoảng không gian sống. Con người và khỉ macaque cùng chia sẻ môi trường sống trong thời tiền sử và có xu hướng sống và cư trú tại vùng rừng và vùng gần sông. Các con khỉ đuôi dài macaques đôi khi sử dụng nguồn thức ăn có sẵn do con người lấy từ rừng về. Tại Mauritius, chúng thường bị bát và bán cho các nới có công nghiệp dược và tại đảo Angaur và Palau, chúng được bán như các vật cưng. Khỉ macaques ăn mía và các sản phẩm trong các vụ mùa, ảnh hưởng đến nền nông nghiệp và phương kế sinh nhai và chúng có thể tấn công đến con người và có thể gây thương tổn nghiêm trọng. Khỉ macaque có thể mang các mầm bệnh gây tử vong cho con người, kể cả herpes B virus. Trong nghiên cứu khoa họcM. fascicularis là một trong những loài linh trưởng được sử dụng rộng rãi trong thực nghiệm y học, đặc biệt chúng gắn liền với khoa học về thần kinh và một số bệnh lý. Do đặc tính sinh lý của chúng liên quan gần với con người, nên chúng có thể “chia sẻ” một số bệnh truyền nhiễm với con người. Một số trường hợp quan tâm đã được phân lập tác nhân Reston ebolavirus tìm thấy trên các quần thể bị bắt giữ gây giống được chuyển từ Philippines đến Mỹ, sau đó tìm thấy đây là chủng virus Ebola mà hậu quả của chúng khi đó về mặt bệnh học không biết rõ trên người, không giống như chủng châu Phi. Ngoài ra, chúng được biết là trung gian mang mầm bệnh virus B của khỉ (monkey B virus) loại Herpesvirus simiae, một loại virus gây bệnh cho một số nhân viên phòng thí nghiệm đang làm việc chủ yếu với khỉ rhesus macaques (M. mulatta). Nafovanny, là phương tiện lớn nhất hỗ trợ lưu giữ nòi giống của các động vật linh trưởng không phải là người trên thế giới, gần 30.000 khỉ macaques trong nhà. Các khỉ macaque ăn cua là một trong những loàiđược sử dụng như một test thử kiểm tra khoảng không gian mà các động vật này bay. Ký sinh trùng Plasmodium knowlesi gây bệnh sốt rét trên khỉ M. fascicularis cũng có thể gây nhiễm sốt rét trên người. một số trường hợp đã được báo cáo trên người, thậm chí gây sốt rét ác tính và tử vong, song vẫn còn nhiều khía cạnh liên quan đến loài ký sinh trùng này vẫn chưa hiểu thấu đáo. Do đó, không thể đánh giá hết nếu xảy ra một mối đe dọa mới liên quan đến sức khỏe hoặc nếu chỉ mới khám phá nhờ vào các công cụvà kỹ thuật phát hiện sốt rét được cải thiện gần đây. Với lịch sử lâu dài của loài người và khỉ macaques sống cùng với nhau tại khu vực Đông Nam Á, điều đó có thể dẫn đến nhiều vấn đề cần nghiên cứu bổ sung thêm. Tài liệu tham khảo 1.Groves, C. P. (2005). Wilson, D. E.; Reeder, D. M, eds. Mammal Species of the World (3rd ed.). Baltimore: Johns Hopkins University Press. pp. 161-162. OCLC 62265494. ISBN 0-801-88221-4. 2.Ong, P., Richardson, M. (2008). Macaca fuscicularis. In: IUCN 2008. IUCN Red List of Threatened Species. Retrieved 4 January 2009. 3.P H Napier, C P Groves (1983). "Simia fascicularis Raffles, 1821 (Mammalia, Primates): request for the suppression under the plenary powers of Simia aygula Linnaeus, 1758, a senior synonym. Z.N.(S.) 2399". Bulletin of Zoological Nomenclature 40 (2): 117–118. ISSN 0007-5167. 4.J. D. D. Smith (2001). Official List and Indexes of Names and Works in Zoology. International Trust for Zoological Nomenclature. p. 8. Retrieved 19 November 2012. Suppressed under the plenary power for the purposes of the Principle of Priority, but not for those of the Principle of Homonymy 5.Wilson, D. E.; Reeder, D. M., eds. (2005). "Macaca fascicularis fascicularis". Mammal Species of the World (3rd ed.). Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494. 6.Linnaeus, Carl (1758). Systema naturæ. Regnum animale. (10 ed.). p. 27. Retrieved 19 November 2012. 7.Gumert, MD, Fuentes A, Jones-Engel, L. (2011). Monkeys on the Edge: Ecology and Management of Long-tailed Macaques and their Interface with Humans. Cambridge University Press. 8.Long, John (2003). Introduced Mammals of the World: Their History, Distribution, and Influence. Australia: CSIRO Publishing. p. 74. ISBN 0643067140. 9."Island of the Monkey God". Off the Fence. Retrieved 2013-09-25. 10.van Noordwijk, Maria, and Carcel van Schaik (January 1999). "The Effects of Dominance Rank and Group Size on Female Lifetime Reproductive Success in Wild Long-tailed Macaques, Macaca fascicularis". Primates 40: 105–130. doi:10.1007/bf02557705. 11.de Ruiter, Jan, and Eli Geffen (October 1998). "Relatedness of matrilines, dispersing males and social groups in long-tailed macaques (Macaca fascicularis)". Proceedings of the Royal Society B 265: 79–87. doi:10.1098/rspb.1998.0267. 12.Bonadio, Christopher (2000). "Macaca fascicularis". Animal Diversity Web. Retrieved 26 September 2013. 13.Gumert, MD; Kluck, M.; Malaivijitnond, S. (2009). "The physical characteristics and usage patterns of stone axe and pounding hammers used by long-tailed macaques in the Andaman Sea region of Thailand". American Journal of Primatology 71 (7): 594–608. doi:10.1002/ajp.20694. PMID 19405083. 14.Zimmer, Benjamin. "Makaku, macaco, macaque, macaca". Language Log. Retrieved 2013-09-26. 15.Raffles, Thomas Stamford (1821). "Descriptive Catalogue of a Zoological Collection, made on account of the Honourable East India Company, in the Island of Sumatra and its Vicinity, under the Direction of Sir Thomas Stamford Raffles, Lieutenant-Governor of Fort Marlborough". Transactions of the Linnean Society of London 13 (1): 246–247. doi:10.1111/j.1095-8339.1821.tb00064.x. Retrieved 26 September 2013. 16.Cawthon Lang, Kristina. "Primate Factsheets: Long-tailed macaque (Macaca fascicularis) Taxonomy, Morphology, & Ecology". Primate Info Net. Retrieved 25 September 2013. 17.Wilson, Don E.; Reeder, DeeAnn M., eds. (2005). "Macaca fascicularis". Mammal species of the world : a taxonomic and geographic reference (3rd ed. ed.). Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-8221-0. 18.Carter, Steve. "Global Invasive Species Database". Macaca fascicularis (mammal). Invasive Species Specialist Group. Retrieved 26 September 2013. 19.de Ruiter, Jan, Jan van Hooff, and Wolfgang Scheffrahn (1995). "Social and Genetic Aspects of Paternity in Wild Long-Tailed Macaques (Macaca fascicularis)". Behaviour 129: 203–224. doi:10.1163/156853994x00613. 20.Schaik, Carel, Maria Noordwijk, Rob Boer, and Isolde Tonkelaar (1983). "The effect of group size on time budgets and social behavior in wild long-tailed macaques". Behavioral Ecology and Sociobiology 13: 173-181. doi:10.1007/bf00299920. 21.Cords, Marina (1992). "Post-conflict reunions and reconciliation in long-tailed macaques". Animal Behavior 44: 57–61. doi:10.1016/s0003-3472(05)80754-7. 22.Hemelrijk, Charlotte (1994). "Support for being groomed in long-tailed macaques, Macaca fascicularis". Animal Behavior 48: 479–481. doi:10.1006/anbe.1994.1264. 23.Aureli, Filippo (1992). "Post-conflict behaviour among wild long-tailed macaques, (Macaca fascicularis)". Behavioral Ecology and Sociobiology 31: 329–337. doi:10.1007/bf00177773. 24.Das, Marjolijn, Zsuzsa Penke, and Jan van Hoof (1998). "Potconflict Affiliation and Stress-Related Behavior of Long-Tailed Macaque Aggressors". International Journal of Primatology 19: 53–71. 25.Kummer, Hans and Marina Cords (1991). "Cues of ownership in long-tailed macaques, Macaca fascicularis". Animal Behavior 42: 529–549. doi:10.1016/s0003-3472(05)80238-6. 26.Schaub, Hanspeter (1996). "Testing Kin Altruism in Long-Tailed Macaques (Macaca fascicularis) in a Food-sharing Experiment". International Journal of Primatology 17: 445–467. doi:10.1007/bf02736631. 27.Cawthon Lang, Kristina. "Primate Factsheets: Long-tailed macaque (Macaca fascicularis) Behavior". Primate Info Net. Retrieved 26 September 2013. 28.Gumert, Michael D. (2007). "Payment for sex in a macaque mating market". Animal Behavior 74 (6): 1655–1667. doi:10.1016/j.anbehav.2007.03.009. 29.Corlett, R.T.; P.W. Lucas (1990). "Alternative Seed-Handling Strategies in Primates: Seed-Spitting by Long-Tailed Macaques (Macaca fascicularis)". Oecologia 82 (2): 166–171. doi:10.1007/bf00323531. JSTOR 4219219. 30.Richer, Nathan. "Wild Facts". Wild Fact #834 – The Perfect Gift – Crab-Eating Macaque. Retrieved 26 September 2013. 31.Hazan, Tracy. "Introduced Species Summary Project". Crab-eating Macaque (Macaca fascicularis). Columbia University. Retrieved 26 September 2013. 32.Wheatley, Bruce (1988). "Cultural behavior and extractive foraging in Macaca Fascicularis". Current Anthropology 29 (3): 516–519. doi:10.1086/203670. JSTOR 2743474. 33.Lowe, S. "100 Of The World's Worst Invasive Species". Invasive Species Specialist Group. Retrieved 26 September 2013. 34.Eudey, Ardith (2008). "The crab-eating macaque (Macaca fascicularis) widespread and rapidly declining.". Primate conservation 23: 129–132. doi:10.1896/052.023.0115. 35.Umapathy, G.; Singh M., Mohnot, S.M. (2003). "Status and Distribution of Macaca fascicularis umbrosa in the Nicobar Islands, India". International Journal of Primatology 24: 281–293.
|
TRANG CHỦ
